Portaalsite voor de échte zeeaquariaan

Zoeken op de site

Sponsors

Het complexe koraal: immuniteit en energietransport

Het complexe koraal: immuniteit en energietransport

Koralen worden door velen nog steeds beschouwd als simpele organismen. De vrij eenvoudige lichaamsstructuur en lage rang op de evolutionaire ladder zijn hiervoor verantwoordelijk. Toch is dit beeld niet helemaal terecht. Zeer recente onderzoeken tonen aan dat koralen veel eigenschappen vertonen welke lijken op die van hoger ontwikkelde dieren. Op genetisch vlak zijn er veel overeenkomsten met gewervelde dieren zoals zoogdieren en zelfs mensen. Het is nu ook duidelijk geworden dat koralen een immuunsysteem hebben ontwikkeld; een interessant gegeven voor de aquariaan.


Stylophora pistillata

Wetenschappers beweren al jaren dat koralen niet onderschat moeten worden. Afgelopen jaar publiceerden wetenschappers van het Oceanografisch en Limnologisch Instituut te Eilat, Israël dat de steenkoraalsoort Stylophora pistillata in staat is vreemd van eigen weefsel te onderscheiden1.

Dit onderzoek werd uitgevoerd als onderdeel van het CORALZOO project. Zowel de mogelijke groeivormen als het gedrag van dicht bij elkaar geplaatste kolonies werd bepaald. De experimenten werden verder in situ (in de natuurlijke omgeving) uitgevoerd. Zij plaatsten zeer jonge S. pistillata kolonies dicht naast elkaar op het rif; genetisch identieke fragmenten (afkomstig van dezelfde moederkolonie) en genetisch verschillende. De leeftijd van de kolonies varieerde tussen de 0 (net na metamorfose van de koraallarven naar primaire kolonies) en 4 maanden. Al na enkele dagen waren de eerste resultaten zichtbaar; deze omvatten fuseringen en afstotingen. De gefuseerde kolonies werden chimeren genoemd; dit zijn organismen met genetisch verschillende weefsels (naar het bekende Griekse mythologische wezen; een fusie tussen verschillende dieren).

De chimeren bestonden uit 2, 3 of zelfs 6 verschillende kolonies (figuur 1). Chimeren bestaande uit 4 of meer genetisch verschillende kolonies werden multi-partner entities (meerdere-partners entiteit, of MPE) genoemd. Verder zag men 2 of 3 kolonies welke elkaar tegelijk afstootten. Na fusie was bijna niet meer te zien wat de oorspronkelijke kolonies waren, hoewel niet alle fusies permanent waren. De afstotingsverschijnselen waren divers; afwezigheid  van weefselverbinding waarbij skeletten elkaar raakten, overgroei van één van de kolonies, bleking, necrose (afsterving) en verder dode kolonies. Aanvankelijk kwamen fusie- en afstotingsverschijnselen even vaak voor, maar naarmate de chimeren uit meer partners bestonden nam dit laatste af. Hoe groter de chimeer, hoe kleiner de kans dat een nieuwe kolonie werd afgestoten.

Figuur 1: Stylophora pistillata kolonies van 0 tot 4 maanden oud, op zeer korte afstand naast elkaar geplaatst, vormden chimeren of stootten elkaar af. a: enkel genotype, 2 maanden oud. b: bi-chimeer; 2  gefuseerde kolonies c: 2 genotypen welke elkaar afstootten, d:tri-chimeer, 1,5 maand oud, e: 3 elkaar afstotende genotypen, f: samengestelde kolonie van 7 genotypen; een zogenaamde multi-partner entity (meerdere-partners entity of MPE). Opvallend is dat slechts 1 genotype wordt afgestoten, geheel links. Asteriksen geven afstoting aan, stippellijnen geven grenzen tussen oorspronkelijke kolonies aan, pijlen geven de primaire poliepen (poliepen waaruit de kolonie is ontstaan, na metamorfose) aan. De witte schaalbalken rechts onderaan zijn  1 mm (Shaish et al, PloS ONE, 2008).

Deze resultaten zijn heel interessant, aangezien de wetenschappers eerdere onderzoeken naar immuniteit bij koralen hiermee bevestigden. Koralen hebben duidelijk een subtiele manier gevonden om vreemd van eigen weefsel te onderscheiden; een sterk kenmerk van een immuunsysteem. Verder kan worden geconcludeerd dat deze immuniteit is aangeboren, zoals bij veel dieren het geval is. Dit is zo omdat deze koralen nog niet eerder in contact waren gekomen met vreemd weefsel. In dit geval noemt men deze reacties op vreemd weefsel een allogene reactie; dit betekent dat het koraal reageert op genetisch verschillend weefsel van dezelfde soort. Het tegengestelde is isogeen; genetisch identiek, zoals een transplantatie van een orgaan tussen een één-eiige tweeling, en autogeen; zoals een transplantatie van het eigen weefsel (bijvoorbeeld huid) naar een andere locatie.

Zodra planula larven van deze soort zich op het rif vestigen, dan vindt in feite bovenstaand experiment plaats. De koralen reageren op elkaars weefsel, en dit zal zowel intra- als interspecifiek plaatsvinden (interacties tussen de eigen soort en andere soorten). Uiteindelijk zullen zich zowel solitaire kolonies als chimeren gaan vormen, hoewel het laatste een zeldzamer geval lijkt. Verder werd gevonden dat de gemiddelde grootte van de MPE- (4 of meer gefuseerde kolonies) leden kleiner was dan die van de solitaire kolonies (hoewel de MPE’s in totaal uiteraard wel groter waren). Dit is waarschijnlijk het resultaat van de interacties tussen de kolonies, zoals afstoting. Dit verbruikt veel energie, wat ten koste gaat van de groei. Het feit dat de MPE’s groter waren is een indicatie voor verhoogde overlevingskansen. De les die hieruit kan worden getrokken is dat hoewel een verbond tussen organismen voordelen heeft, er hiernaast ook nadelen aan kleven. Als er inderdaad kosten zijn zoals groei-inhibitie (remming) en zelfs sterfte, waarom vormen koralen dan toch deze MPE’s, of “superkolonies”? Overleven op het rif draait allemaal om het innemen van ruimte, en bij MPE’s werd gevonden dat deze sneller groeiden. Een snellere groei betekent het sneller innemen van een niche, een specifieke plaats, op het rif. Dit verhoogt vervolgens de overlevingskansen van deze kolonies, omdat zij binnen korte tijd een plek veroverd hebben waar zij licht kunnen opvangen en nutriënten kunnen opnemen.

Deze resultaten laten zien dat koralen absoluut bijzondere dieren zijn. Regelmatig worden nieuwe manieren gevonden waarop koraalpoliepen samenwerken. Niet alleen kloneren (delen) veel soorten zich waarbij ze grote kolonies vormen, ze fuseren ook met genetisch verschillende individuen om hun overlevingskansen te vergroten. Dit verschijnsel, natuurlijk chimerisme, is ook waargenomen bij veel andere sessiele (vastzittende) mariene organismen. Voorbeelden hiervan zijn sponzen, zachte koralen, zakpijpen en zelfs bepaalde steenkoralen.


Lobophyllia corymbosa

Naast Stylophora pistillata, is ook bij andere koraalsoorten immuniteit ontdekt, waaronder bij de steenkoraalsoort Lobophyllia corymbosa2. Wetenschappers van de Universiteit van Tel Aviv en de nationale Universiteit van Ierland ontdekten recentelijk dat ook poliepen van L. corymbosa vreemd van eigen weefsel kunnen onderscheiden. Verder zagen zij ook dat deze poliepen nutriënten transporteerden naar verwonde exemplaren binnen de eigen kolonie.

De soort L. corymbosa lijkt wat op soorten van het genus Caulastrea; wanneer de kolonie volgroeid is, snoeren de poliepen hun weefsel volledig af waardoor deze solitair worden. De onderzoekers verwijderden 52 poliepen van 14 verschillende kolonies te Eilat, Israël. De poliepen werden of intact gelaten, of in de lengte vanaf boven doorgesneden. Vervolgens werden de poliepen, of helften daarvan, op verschillende manieren aan elkaar verbonden met koperdraad. Dit leverde 3 vormen van transplantatie op; autotransplantaties (twee poliephelften van de originele poliep), isotransplantaties (twee poliephelften van verschillende poliepen, maar van dezelfde kolonie, welke dus genetisch identiek zijn) en allotransplantaties (twee helften van genetisch verschillende poliepen).
 
 
De resultaten van de experimenten werden na 6 weken bekeken, waarbij verschillende aspecten werden gedocumenteerd; weefselfusie, skeletfusie, cytotoxische afstoot (productie van giftige stoffen), weefselovergroei en absentie van respons. Zij vonden dat geen van alle intacte poliepen een reactie vertoonde, zelfs niet wanneer twee intacte poliepen afkomstig van verschillende kolonies (dus genetisch verschillend) aan elkaar gebonden waren. Echter, de transplantaties van de poliephelften lieten iets heel anders zien.

Alle auto- en isotransplantaties vertoonden complete fusie van zowel koraalweefsel als skelet, binnen 6 weken! Dit werd bevestigd door histologische coupes van gefuseerde poliepen. Dit zijn poliepen die zijn ingebed in paraffine (een was), zeer dun zijn gesneden en vervolgens zijn gekleurd en bekeken onder de microscoop.  Daarentegen vond er nergens fusie plaats tussen de genetisch verschillende allotransplantaties. Er was of geen reactie van de helften, waarbij de veroorzaakte wonden zich heelden, of zij stootten elkaar heftig af. De manier van afstoting is volgens de onderzoekers nog niet geheel duidelijk. Dit is waarschijnlijk een cytotoxische afweer, waarbij beide helften elkaar belagen met giftige stoffen (denk aan steroïden, terpenen en andere organische stoffen). Ook netelcellen kunnen mede verantwoordelijk zijn.

Deze resultaten zijn volledig in samenspraak met die van Stylophora. Deze immuniteit is ook gevonden bij Fungia scutaria3. Andere wetenschappers voerden experimenten met F. scutaria uit, die lieten zien dat ook zij lichaamsvreemd weefsel afstootten.  Twee helften van dit koraal fuseerden slechts wanneer deze van anthocauli (klonen die geproduceerd worden wanneer een Fungia poliep afsterft) afkomstig waren. Een transplantatie van twee genetisch verschillende poliepen leidde altijd tot wederzijdse afstoting.

Het feit dat poliepfusie alleen plaats vindt na weefselschade (zoals bij het halveren van poliepen) is te verklaren doordat de regeneratieve processen in het koraalweefsel worden ingeschakeld. Koralen bezitten namelijk stamcellen, welke actief worden na weefselschade. Wanneer deze delen, ontstaan nieuwe cellen; bindweefsel-, spier-, zenuw- en huidcellen. Uiteindelijk leidt dit tot de opbouw van nieuw weefsel, en de complete fusie van genetisch identiek koraal. Het is heel intrigerend waarom koralen en andere lagere dieren dit vermogen hebben, terwijl hogere gewervelde dieren dit in veel mindere mate bezitten. Vanuit een evolutionair perspectief lijkt dit onvoordelig te zijn.


Energietransport

Een volgende stap in het onderzoek was het bepalen van de mate van energietransport binnen een enkele L. corymbosa kolonie. Hierbij werd gekeken naar het transport van koolhydraten, afkomstig van fotosynthese. Het is bekend dat veel koralen nutriënten transporteren binnen de kolonie, via het gemeenschappelijke weefsel (coenenchym of coenosarc genoemd).  Dit komt onder andere voor bij Montastrea en Porites soorten. Om dit te bepalen werd een zeer creatief experiment opgezet; poliepen werden verwijderd en geïncubeerd in water met radioactief koolstof (14C), waarbij zij 20 uur per dag werden belicht. Hierdoor bouwden de koralen veel 14C in hun weefsels in, via een hoge mate van fotosynthese. Hierna werden deze poliepen teruggeplaatst in de eigen kolonie (isogeen koraal), of een genetisch verschillende (allogeen koraal). Van elke kolonie werd één poliep beschadigd (verwonding van 2 cm2). Een aantal poliepen werd ook in plastic gewikkeld om het effect hiervan te bepalen. Het experiment is in de afbeelding hieronder weergegeven:

 

Schematische weergave van het 14C labeling experiment van L. corymbosa poliepen. 48 uur na de terugplaatsing van de zogenaamde ‘hot polyp’ (radioactieve poliep) werden 4 fragmenten verwijderd (weergegeven door de zwarte cirkels) met een stalen boor. Hiermee werden weefselfragmenten van 1 cm2 elk verwijderd. Één fragment werd genomen van de ractioactieve poliep, één van de verwonde poliep, één van een intacte poliep dichtbij de radioactieve poliep, en één hier verder vanaf. De radioactiviteit van de monsters werd gemeten met een vloeistof scintillatieteller (Bricker et al, Journal of Experimental Biology, 2006).

De onderzoekers vonden dat L. corymbosa poliepen alleen nutriënten (in elk geval koolhydraten) transporteerden naar genetisch identieke, verwonde poliepen. Er werd geen radioactiviteit gevonden bij isogene intacte, of allogene poliepen (zowel intact als verwond). Dit is opmerkelijk, en past heel goed bij de eerder besproken resultaten. Koralen kunnen niet alleen genetisch identieke poliepen herkennen, zij helpen deze ook na verwonding door het transporteren van nutriënten naar een locatie met extra vraag naar energie. Nutriënten zoals koolhydraten kunnen het herstel van verwonde poliepen versnellen. Het is niet verrassend dat poliepen slechts elkaars klonen helpen, omdat zij alleen hier een evolutionair voordeel bij hebben. Een gehele koraalkolonie is genetisch geheel identiek, en alle leden van deze kolonie hebben als doel het verspreiden van hun genen naar volgende generaties. Het helpen van een naburige poliep is feitelijk het helpen van de poliep zelf.

Een volgende vraag was hoe het mogelijk was dat koolhydraten getransporteerd konden worden tussen poliepen. Dit lijkt voor de hand liggend, maar L. corymbosa poliepen zijn niet met elkaar verbonden door weefsel. De poliepen kunnen dus eigenlijk als solitair worden beschouwd, hoewel dit experiment liet zien dat zij zich toch als één kolonie gedroegen. Deze poliepen bepaalden zelfs de richting van het nutriëntentransport. Hoe is dit mogelijk?

De wetenschappers hebben twee mogelijke verklaringen voor dit verschijnsel. De eerste is dat koraalmucus (slijm) door de polieptentakels wordt verplaatst, in een specifieke richting. De tweede verklaring is dat loslatende cellen van de donorpoliep zich verplaatsen (of worden verplaatst) naar de ontvangende. Een combinatie van deze is uiteraard ook mogelijk.  Het is namelijk zo dat deze poliepen zich ’s nachts uitstrekken waardoor zij elkaar raken. Tijdens deze nachtelijke periode zou het transport kunnen plaatsvinden. Deze theorieën worden bevestigd door het feit dat in plastic gewikkelde poliepen geen energietransport laten zien, ook niet naar verwonde poliepen.

Bovenstaande resultaten laten zien dat L. corymbosa poliepen sterk geïntegreerd zijn; zij recyclen energie naar poliepen welke dit nodig hebben, en onderscheiden vreemde van genetisch identieke poliepen.  De vraag is waarom sommige koraalsoorten kiezen voor een puur koloniale levensstijl (zoals de genera Acropora, Montipora en Stylophora), waar andere soorten juist solitair blijven (denk aan Trachyphyllia, Lobophyllia en Caulastrea). Volgens de onderzoekers hebben beide vormen hun voordelen. Kolonievorming is ideaal voor het transport van energie tussen poliepen; L. corymbosa poliepen waren niet in staat energie over een langere afstand te verspreiden, in tegenstelling tot koloniale soorten. Echter, een solitaire vorm biedt weer meer bescherming tegen gevaarlijke infecties zoals door Vibrio bacteriën (denk aan een Montipora die geheel afsterft , wat deels kan worden voorkomen door fragmentatie). Recent is gevonden dat deze schadelijke bacteriën verschillende vormen van ‘white band syndrome’ veroorzaken, wat leidt tot bleking en RTN (rapid tissue necrosis; het zeer snel afsterven van koraalweefsel)4. Een tweede voordeel van een solitaire levensstijl is dat het verspreiden van genetisch materiaal sneller verloopt. L. corymbosa poliepen breken bijvoorbeeld makkelijker af waardoor zij sneller nieuwe plaatsen op het rif kunnen koloniseren. Fungia poliepen bewegen zich langzaam voort, en worden tevens door stroming verspreid. Uiteindelijk draait het in de biologie allemaal om overleving en voortplanting...

Ter conclusie

De besproken resultaten laten zien dat koralen een stuk complexer zijn dan eerder werd gedacht. Koralen planten zich voort via jaarlijkse ritmen, zij vertonen natuurlijke immuniteit, hebben efficiënte mechanismen ontwikkeld om soortgenoten te ondersteunen en kunnen complete lichaamsstructuren herstellen na verwonding.

 
Aquaria thuis worden vaak vol geplaatst met vele soorten koraal, op kleine afstand. Wanneer deze koralen elkaar gaan overgroeien en netelen levert dit nogal eens gebleekte en dode koralen op. Als u dit thuis ziet, denkt u dan nog eens aan dit verhaal, en aan de bijzondere processen die zich hierbij afspelen.


Referenties

Keren-Or Amar, Nanette E Chadwick and Baruch Rinkevich, Coral kin aggregations exhibit mixed allogeneic reactions and enhanced fitness during early ontogeny, BMC Evolutionary Biology, april 2008, 30;8:126

Itzchak Brickner, Uri Oren, Uri Frank and Yossi Loya, Energy integration between the solitary polyps of the clonal coral Lobophyllia corymbosa, Journal of Experimental Biology, 2006, 209, pp 1690-1695

Jokiel PL  Bigger CH, Aspects of histocompatibility and regeneration in the solitary reef coral Fungia scutaria, Biol. Bull., 1994,  186(1):72-80

Meir Sussman, Bette L. Willis, Steven Victor, David G. Bourne, Coral Pathogens Identified for White Syndrome (WS) Epizootics in the Indo-Pacific, PloS ONE, 2008, 3(6)

Inloggen Registreren

Uw account aanmelden

Gebruikersnaam *
Paswoord *
Onthoud mij

Account aanmaken

Velden met een sterretje (*) zijn verplicht.
Naam *
Gebruikersnaam *
Paswoord *
Herhaal paswoord *
E-mail *
Herhaal e-mail *

Foto van de maand

Acanthurus leucosternon 19 12 2007 075

Acanthurus leucosternon ( Twan Peeters)