Portaalsite voor de échte zeeaquariaan

Door Tim Wijgerde

Een veel gedane uitspraak door hobbyisten is: mijn koralen leven van licht, en mijn vissen van visvoedsel. Een erg logische stelling voor veel mensen. Maar is dit wel zo? Inderdaad is het waar dat veel koralen een groot gedeelte van hun benodigde energievoorziening verkrijgen via (zon)licht; fotosynthese. Dit kan oplopen tot wel 95%^1,2,3. Deze energie wordt geleverd in de vorm van suikers, geproduceerd door de symbiotische algen uit het genus Symbiodinium.  Deze bevinden zich in de weefsels van koralen; het zijn de zogenaamde zoöxanthellen.

Autotrofie en heterotrofie

Helaas is het zo dat het gastheerkoraal hierdoor slechts koolstof (C), waterstof (H), en zuurstof (O) verkrijgt. Dit is voldoende voor processen welke om energie vragen, maar niet voor de opbouw van nieuwe weefsels, oftewel groei. Hiervoor zijn andere belangrijke elementen nodig, zoals stikstof (N), fosfor (P) en zwavel (S). In principe is een koraal een heterotroof organisme, wat betekent dat het organische stoffen gebruikt voor de energievoorziening en de groei. De productie van glucose door de zoöxanthellen is daarentegen een autotroof proces; het verkrijgen van organische stoffen (zoals suikers) vanuit anorganische stoffen (zoals CO₂ en bicarbonaat), welke vervolgens weer voor dezelfde doeleinden gebruikt worden. Deze twee processen vinden plaats in de meeste koralen welke wij in onze huiskameraquaria houden.

Voedselpartikels en (an)organische moleculen

Naast het investeren in goede verlichting is het dus ook belangrijk dat onze dieren het juiste voer aangeboden krijgen. Er bestaan in principe twee typen mechanismen waarop koralen zich heterotroof voeden, en deze moeten absoluut niet worden onderschat. Voor het bemachtigen van partikels hebben koralen tentakels ontwikkeld, een verschijnsel wat we ook veel zien bij verwante diergroepen, zoals anemonen. Naast het actief grijpen en opnemen van deze voedselpartikels nemen koralen ook een keur aan opgeloste stoffen op; van bicarbonaten en zuurstof tot aan aminozuren en zware metalen.

Veel hobbyisten hebben een flinke visbezetting in hun aquaria, die ertoe leidt dat er vaak royaal wordt gevoerd. De koralen profiteren hier natuurlijk ook van. Naast het feit dat het voedsel een bepaalde verblijftijd in het aquarium heeft (en dus de koralen de kans krijgen dit op te nemen), leidt de bacteriële afbraak ervan tot de afgifte van aminozuren en sporenelementen.

Hermatypische koralen

Zoals gezegd maken veel koralen dankbaar gebruik van hun symbionten. Via het zonlicht wat op het rifdak schijnt maken de algen veel suikers, voor zichzelf en voor hun gastheren. De koralen leveren op hun beurt ook voedingsstoffen aan de algen, in de vorm van afvalstoffen zoals ammonium (CO₂ afkomstig van het koraal zelf wordt niet primair gebruikt door de algen; zij gebruiken bicarbonaat⁴ , HCO₃ -,voor de fotosynthese). Verder vertoeven de algen op deze manier in een veilige omgeving, waar ze minder risico lopen op predatie (hoewel ook het ook koraal zelf in staat is de algen af te breken en op te nemen).

Omdat zowel het koraal als de alg voordeel heeft bij deze samenwerking, wordt deze vorm van symbiose mutualisme genoemd. Figuur 1 geeft op schematische wijze de locatie van de zoöxanthellen in de poliep weer.

 

Fig.1: Schematische voorstelling van de zooxanthellen in het weefsel van een koraalpoliep. De algjes bevinden zich in de binnenste cellaag van het dier; het endoderm (of endodermis).  http://hypnea.botany.uwc.ac.za/phylogeny/classif/images/newpoys. jpg	Fig.2:  Microscopische  foto van Symbiodinium algen.  http://www. oceanservice.noaa.gov/education/kits/ corals/coral02_zooxanthellae.html

Ahermatypische koralen

Regelmatig zien we ze opduiken in dierenwinkels en aquaria; gorgonen (subklasse Octocorallia, orde Gorgonacea). Vaak vertonen ze de meest mooie kleuren; oranje, rood, paars en zelfs wit. Dit maakt ze dan ook populair. De vaak bruingekleurde, Caraïbische gorgonen (genera Pterogorgia, Pseudopterogorgia en Pseudoplexaura) zijn goed houdbaar, maar de uit diepere regionen komende rode exemplaren (o.a. genera Leptogorgia en Icilligorgia) niet. Dit verschijnsel is simpelweg te verklaren door het feit dat deze laatste geen zoöxanthellen hebben (ahermatypisch), iets wat we bij meerdere genera tegenkomen. Hiertoe behoren o.a. grootpoliepige steenkoralen uit het genus Tubastrea en de prachtige zachte koralen uit het genus Dendronephthya. Koralen uit deze genera voeden zich uitsluitend heterotroof, hoewel hun dieet verschilt. Dit kan bestaan uit phytoplankton, zoöplankton, bacterioplankton, detritus en opgeloste stoffen zoals organische moleculen. Koralen welke detritus en kleinere deeltjes uit het water filteren kunnen met recht filter-feeders worden genoemd.

Het is belangrijk dat koraalpoliepen de kans krijgen voedseldeeltjes uit het water te vangen. Dit is afhankelijk van de dichtheid en de verblijftijd van het voedsel. Bij hoge dichtheid en verblijftijd krijgen koraalpoliepen duidelijk meer voedsel binnen^5,9. Deze bemachtiging van voedseldeeltjes wordt in de wetenschap ‘capture rate’ genoemd. De veronderstelling is dat het gevangen voedsel grotendeels of geheel wordt opgenomen en verteerd.

De capture rate wordt naast bovengenoemde factoren ook beinvloed door de stromingssnelheid van het water. Het is een bekend feit dat deze snelheid erg belangrijk is voor de voeding van koralen uit het genus Dendronephthya. Dit komt omdat deze doorgaans groeien op relatief grote diepte waar laminaire stromingen heersen, wat betekent dat er een behoorlijk constante stromingssnelheid heerst. Deze koralen hebben zich aangepast aan dit fenomeen, en zijn er zelfs van afhankelijk geworden. 

Hieronder worden twee ahermatypische koralen beschreven welke door de wetenschap intensief zijn onderzocht.

Dendronephthya hemprichi

Dendronephthya hemprichi (familie Nephtheidae) is een ahermatypisch koraal uit het noorden van de Rode Zee. Dit koraal komt voor op stromingsrijke plekken, en recentelijk is gevonden dat het een snelle groeier is. Tot 80 meter diepte worden exemplaren van 26 cm hoogte gevonden die in enkele maanden zijn uitgegroeid6 . Dit verschijnsel is heel frappant, omdat dit koraal niet het voordeel van symbiose geniet, en daardoor letterlijk veel zonne-energie misloopt. De enige verklaring is de opname van voedseldeeltjes, in hoge doses.

Inderdaad is gebleken dat de snelle groei wordt veroorzaakt door de opname van met name phytoplankton (fig.3). Om de opname te quantificeren gebruikte men een fluorescentie-microscoop. Hiermee kan de hoeveelheid chlorophyll worden bepaald, een pigment wat algen aanmaken voor de fotosynthese. Stromingspompen welke in zee werden geplaatst zorgden voor een varatie aan stroming, welke werd gemeten in centimeter per seconde. Bij 15-20 cm/s wordt door D. hemprichi de grootste hoeveelheid phytoplankton opgenomen, meer dan twee keer zoveel als beneden de 10 cm/s. Verder werd aangetoond dat de poliepen in massa afnamen bij een lage stroming van 1-3 cm/s, maar juist toenamen vanaf 14 cm/s. Ook zag men dat tussen 10 en 25 cm/s de toename in poliepenaantal het hoogst was (fig.4).

Fig.3: Chlorophyll A concentratie in D. hemprichi poliepen na blootstelling van 3 dagen bij verschillende groeisnelheden (Fabricius et al, 1995). © American Society of Limnology and Oceanography, Inc.	Fig.4: Toename in groei van 704 D. hemprichi kolonies, gemeten als het percentage verandering in poliepenaantal, gedurende 30 dagen (Fabricius et al, 1995). © American Society of Limnology and Oceanography, Inc.

Er zijn diverse aanwijzingen voor de theorie dat deze koralen voornamelijk van phytoplankton leven. Ze vertonen, net als vele zachte koralen (een mooi voorbeeld is Xenia umbellata), zogenaamde pinnula. Dit zijn de fijn vertakte structuren welke de tentakels een veerachtig uiterlijk geven. De pinnula van D. hemprichi bevinden zich op 60-80 µm van elkaar (een bacterie is bijvoorbeeld 2 µm). Dit is ruim voldoende om microalgen te kunnen vangen. Verder zijn bij drie soorten zachte koralen plant-verterende enzymen gevonden; amylase en laminarinase (genus Alcyonium), maar niet bij steenkoralen⁷. Als laatste vertonen veel gorgonen en zachte koralen slechts kleine en ineffectieve netelcellen (nematocyten), in tegenstelling tot veel steenkoralen6. Bij D. hemprichi heeft men gevonden dat partikels groter dan 750 µm niet succesvol worden gevangen. Na gemiddeld 50 seconden ontsnapte zoöplankton uit de tentakels. Zelfs na drie keer vangen vertoonde het plankton geen tekenen van verlamming6,8. Deze waarnemingen impliceren dat tenminste enkele zachte koralen niet zijn aangepast op het vangen van actief zwemmende deeltjes zoals zoöplankton.

Bovenstaande toont aan hoe belangrijk het is dat onze koralen niet alleen het juiste voer aangeboden wordt, maar dat dit ook bereikbaar is. Dit is essentiëel voor de correcte verzorging. Een redelijk krachtige laminaire stroming, voldoende phytoplankton (en aanvullende preparaten zoals diepvries-plankton)  en weinig licht (zij kunnen overgroei van algen niet goed verdragen) zijn voorwaarden voor het succesvol houden van deze koralen. D. hemprichi vraagt dan ook om een hiervoor speciaal opgezet aquarium.

Corallium rubrum

Ook in gematigde regionen komen koralen voor. Corallium rubrum (fig.5), een mediterraan koraal, bekend van de handel in armbandjes en kunstwerken voor toeristen, voedt met zich o.a. zoö-, phyto en bacterioplankton. Recentelijk is bepaald wat de invloed is van de stromingssnelheid van het water op de voedselopname. Er bleek geen meetbaar verschil te zijn tussen een stromingssnelheid van 2, 6, en 11 cm/s 9. Wel moet gezegd worden dat het hier om bacterioplankton gaat, wat zich fysisch anders gedraagt dan bijvoorbeeld artemianaupliën. 

C. rubrum blijkt zich voornamelijk te voeden met detritus (POC: particulate organic carbon); gemiddeld levert dit 93% (of ruim 3 µg/poliep/dag) van de totale hoeveelheid koolstof op10, een verschijnsel wat ook wordt gezien bij andere Mediterrane gorgonen zoals Leptogorgia sarmentosa en Paramuricea clavata¹¹. Een goede tweede is de opname van bacterioplankon, wat goed is voor 148 ng C/poliep/dag en 28 ng N/poliep/dag (een nanogram is een miljoenste van een milligram).  Dit is slechts 4,5% van de totale hoeveelheid opgenomen koolstof, maar deze voedselbron is qua stikstof en sporenelementen de belangrijkste. Phyto- en zoöplankton lijken slechts 2% van het dieet in te nemen. Deze experimenten tonen aan hoe divers de voedselopname van koralen kan zijn; van mysis en volwassen artemia tot aan bacteriën en zelfs moleculen zoals aminozuren.

Fig.5: Corallium rubrum Dit exemplaar is mogelijk tientallen jaren oud, gegeven de zeer lage groeisnelheid (ongeveer 2 mm per jaar). © FAO (www.fao.org)

Volgens een 20-jarige studie¹² is de groeisnelheid van C. rubrum zeer laag; slechts 1,78 mm per jaar gemiddeld. Een getal wat in schril contrast staat met tropische ahermatypische koralen zoals D. hemprichi. Dit grote verschil wordt misschien veroorzaakt door het feit dat C. rubrum leeft op locaties waar relatief weinig phyto- en en zoöplankton aanwezig is. Hierdoor wordt de opname van stikstof, sporenelementen en vitaminen beperkt, omdat deze dan vooral van bacteriën afhankelijk is. Detritus heeft namelijk een vrij lage voedingswaarde.

Wat betekent dit voor de verzorging van C. rubrum en verwante koralen thuis in het aquarium? Het belang van het voeren van fijne voedseldeeltjes zoals bacteriën en plankton lijkt belangrijk (er zijn allerlei producten in de handel). Niet alleen wordt een bepaalde fractie van deze organismen gevangen en opgenomen, de ontbinding hiervan leidt tot de afgifte van detritus, sporenelementen en aminozuren. Wel moet gelet worden op de waterkwaliteit. Deze kan worden behouden door middel van intensieve waterverversing. Net als bij de verzorging van Dendronephtya sp. vormt een krachtige eiwitafschuimer een belangrijke ondersteuning, mits deze niet draait tijdens en vlak na het voeren. Op deze manier wordt er relatief meer voedsel opgenomen en minder afgeschuimd. Verder zou gebruik kunnen worden gemaakt van actieve kool en een fosfaatfilter. Methoden zoals het inzetten van mangroveboompjes en wieren zijn mogelijk maar iets bewerkelijker. Er moet niet teveel op groei worden gerekend, maar het in leven houden van deze koralen is reeds een prestatie op zich.

Ter conclusie

Het mag duidelijk zijn hoe veelzijdig en complex de voeding van koralen is (globaal weergegeven in Tabel 1). Dit artikel heeft slechts een gedeelte van de nutriënten aangestipt. Voor een compleet overzicht wordt de lezer gewezen op de artikelen van Eric Borneman op http://reefkeeping.com/ .

Het creëren van een speciaalaquarium voor ahermatypische koralen is niet eenvoudig, maar het is absoluut de moeite waard. Het wordt terecht de nieuwe uitdaging in onze hobby genoemd.

Tabel 1: Overzicht van de belangrijkste voedselbronnen

voor diverse koralen en hun symbionten (POC= particulate

organic carbon, DOC= dissolved organic carbon). Vitaminen

zijn in de tabel weggelaten, omdat deze primair via voedsel-

deeltjes worden bemachtigd. 

 Literatuurlijst

1. Falkowski, PG, Dubinsky, Z, Muscatine, L, Porter, JW, Light and bioenergetics of a symbiotic coral. Bioscience, 1984, pp 705–709(34)

2. Muscatine, L. Porter, JW, Reef corals: mutualistic symbioses adapted to nutrient-poor environments. Bioscience, 1977,  pp 454– 460(27)

3. Edmunds, PJ, Davies, SP, An energy budget for Porites porites (Scleractinia). Mar. Biol, 1986,  pp 339– 347(92)

4. Leggat W,  Rees TAV, Yellowlees D, Meeting the Photosynthetic Demand for Inorganic Carbon in an Alga-Invertebrate Association: Preferential Use of CO2 by Symbionts in the Giant Clam Tridacna gigas, Proceedings: Biological Sciences, 2000, pp 523-529(267)

5. Wijgerde T, 2007, niet gepubliceerde data (Seriatopora caliendrum)

6. Fabricius K, Genin A, Benayahu Y, Flow-dependent herbivory and growth in zoöxanthellae-free soft corals, Limnol. and Oceanogr., 1995, pp 1290-1301(40)

7. Elyakova, LA, Shevchenko NM, Avaeva SM, A comparative study of carbohydrase activities in marine invertebrates, Comp. Biochem Physiol., 1981,  pp 905-908(69B)

8. Fabricius KE, Benayahu Y, Genin A, Herbivory in Asymbiotic Soft Corals, Science, 1995, pp 90-92(268)

9. Ingestion of pico- and nanoplankton by the Mediterranean red coral Corallium rubrum, Picciano M, Ferrier-Pagès C, Marine Biology, 2007, pp 732-782(150)     

10. Tsounis G, Rossi S, Laudien J, Bramanti L, Fernandez N, Gili J-M, Arntz W Diet and seasonal prey capture rates in the Mediterranean red coral (Corallium rubrum L.). Mar. Biol., 2005

Blackwell Science, Ltd
11. Ribes M, Coma R, Gili JM,  Heterogenous feeding in benthic suspension feeders: the natural diet and grazing rate of the temperate gorgonian Paramuricea clavata (Cnidaria: Octocorallia over a year cycle. Mar Ecol Prog Ser, 1999, pp 125–137(183)

12. Garrabou J, Harmelin JG, A 20-year study on life-history traits of a harvested long-lived temperate coral in the NW Mediterranean: insights into conservation and management needs, Journal Anim. Eco., 2002, pp 966-978(71)