With speciall thanks to Eric Borneman for this articlle and pictures.
http://reefkeeping.com/issues/2008-01/eb/index.php
Vertaling: Ivan Baeten
Inleiding
Vanaf de late jaren tachtig en een eind in de jaren negentig behoorde het flowerkoraal (Catalaphyllia jardinei Wells 1971) tot de makkelijk houdbare koralen. Deze mooie dieren hebben grote groene fluorescerende poliepen met lange tentakels wat hen onderscheidt van de meeste andere koralen. De fluorescentie van Catalaphyllia onder actinisch of blauw licht is adembenemend. Helder groene en witte fijne strepen sieren de mondschijf, afgewisseld met contrasterende blauwe, oranje of purperen tentakeluiteinden. Het hoeft dan ook niet te verbazen dat dit begerenswaardige koralen zijn.
Catalaphyllia zijn normaal gewillige eters. De nematocysten in hun tentakels vertonen dezelfde plakkerige eigenschap zoals deze terug te vinden is bij anemonen. Hun weefsel is bijna volledig intrekbaar maar blijft ’s nachts meestal gedeeltelijk open staan. De mate waarin zij kunnen expanderen gekoppeld aan hun sterk netelende cellen maakt naburige koralen vatbaar voor serieuze beschadigingen. Hun eigen weefsel in volle expansie kan ook makkelijk beschadigd raken. Daarom is de nodige voorzichtigheid aan de orde wanneer een openstaande poliep uit het water gehaald dient te worden.
Als familielid van Euphyliidae is het skelet van Catalaphyllia bijna identiek aan de flabello-meandroid (Benaming voor de skeletvorm waarbij ‘valleien’ gevormd worden zonder gemeenschappelijke wanden, red.) Euphyllia-soort. Zoals Trachyphyllia hecht Catalaphyllia zich vaak tijdelijk aan substraat als ze jong zijn. Eens volwassen maken ze zich meestal los van het substraat. Wanneer ze vast blijven zitten aan het rifsubstraat groeien ze uit tot grotere kolonies met een meandroid-vorm (skeletvorm waarbij ‘valleien’ gevormd worden met gemeenschappelijke wanden, red.). In het geval dat ze als losstaande koralen in zacht substraat leven, leidt dit tot een beperktere groei van de kolonies.
Figuur 1.
Deze koralen scheiden zich occasioneel af van hun skelet en dit bij slechte waterkwaliteit of andere vormen van stress (Figuur 1). Dit is geen normale vorm van reproductie maar blijkt een vluchtreactie te zijn die steevast leidt tot de dood van de kolonie. De losgekomen poliepkolonie kan in goed kwalitatief water en met de nodige zorg nog enige tijd blijven leven maar vormt hierbij geen skelet meer.
Figuur 2.
Figuur 3.
Aseksuele voortplanting is ongewoon. Kleine knopen, vergelijkbaar met deze van Euphyllia, ontstaan soms aan de rand van het skelet en kunnen wanneer ze loskomen van de moederkolonie nieuwe dieren vormen. Ouderkolonies kunnen in fragmenten van 2 centimeter worden gezaagd met een in zeewater gedompelde tegelzaag zonder veel risico op overlijden. Mijn koraal is gestart als een stek van 2 cm (Figuur 2). Het poliepweefsel is diep verankerd in het skelet. Het gebruik van hamer en beitel, tang, Dremel-gereedschap of andere groffe snijmethodes is normaliter zeer vernietigend voor het weefsel en resulteert in een lage overlevingskans voor de fragmenten.
Seksuele voortplanting is zeldzaam en haast niet gekend, zelfs niet in het wild. Kolonies zijn ofwel broedkolonies of hermafrodiete kuitschieters die hun zaad- en eicellen in pakketjes vrijlaten. Beide voortplantingsmethodes werden waargenomen in aquaria (Figuur 3) maar het is niet geweten waarom, waar en onder welke omstandigheden een bepaalde methode wordt gebruikt.
Catalaphyllia zijn terug te vinden in de Stille Zuidzee van Noord-Australië tot de Filippijnen en Indonesië, Zuidoost-Azië en ten zuiden van Japan. Je treft ze ook aan in het westelijk deel van de Indische Oceaan bij de Afrikaanse Oostkust. De soort komt algemeen tot overvloedig voor in afgeschermde zones met troebel water of lagunes met zachte of modderige bodems en tussen riffen waar ook zeegrassen te vinden zijn. Ze zijn niet algemeen verspreid maar komen geconcentreerd voor op bepaalde plekken waar ze dan ook veelvuldig aanwezig kunnen zijn.
Bijna alle Catalaphyllia in de aquariumhandel zijn afkomstig van Indonesië. Een klein deel komt van enkele landen uit Zuidoost-Azië waar het verzamelen minder gereglementeerd is. Australië is recent ook gestart met de export. Indonesische oogstquota bedragen tienduizenden per jaar. De laatste jaren is dit getal gedaald waarbij het jaar per jaar varieert. In 2001 werd gestart met het bestuderen van de impact van de aquariumhandel op bepaalde soorten naar aanleiding van een EU-handelsstop.
Afgaand op de vindplaatsen is de reputatie van eenvoudig te houden koraal makkelijk te verklaren. Ze leven op dieptes van meer dan 40 meter, op ondiepe plaatsen met minder dan 1 meter waterstand, in troebel en helder water, vastgehecht aan rifsubstraat of losstaand in zachte bodem. Eind jaren negentig nochtans verschenen er dieren in de handel die het slachtoffer werden van een ziekte waarvan de oorzaak niet gekend was en waarvoor geen behandeling bestond. Na een tijd vertoonden bijna alle exemplaren tekenen van deze dodelijke aandoening wat resulteert in een opgezwollen mondschijf met ingetrokken tentakels aan de rand (Figuur 4). In vele gevallen is er een witte ondoorschijnende slijmerig web aanwezig op de mondschijf (Figuur 5). Reacties bij aanwezigheid van voedsel nemen af en de ‘plakkerigheid’ van de tentakels is verdwenen waardoor zelfs het grijpen van onbeweeglijke voedseldeeltjes niet meer mogelijk is. Het koraalweefsel krimpt uiteindelijk in en de kolonie sterft ondanks alle mogelijke experimenten welke ondertussen zijn uitgeprobeerd (Figuren 6.1 en 6.2). Meerdere auteurs binnen de aquariumhobby hebben over dit verschijnsel geschreven en theorieën voorgesteld die een verklaring zouden geven waarom deze dieren momenteel niet overleven. Op internetfora en in tijdschriften werd reeds stevig gespeculeerd waarom de koralen niet langer gedijen in aquariums. Geen van deze speculaties heeft echter geleid tot een beter begrip van het fenomeen. Omdat deze kwaal alle tekenen vertoont van een ziekte zal ik ernaar refereren als het flowerkoraalsyndroom (FKS) en dit totdat een geschiktere benaming kan gegeven worden op basis van de ziekteverschijnselen. Ik heb nooit gehoord dat C. jardinei FKS heeft opgelopen zonder in direct of indirect contact te hebben gestaan met een ander exemplaar met FKS. Ondanks dat deze dieren kunnen sterven wegens verschillende oorzaken, C. jardinei is een sterke soort in gevangenschap waar geen FKS aanwezig is. Jaren geleden startte ik een project om de redenen te achterhalen omtrent de hoge sterftecijfers in de aquariumhandel en dit gekoppeld aan veldwerk en andere rapporteringmethodes. Figuur 4. Figuur 5 Figuur 6.1 Figuur 6.2 Materiaal en methodes.
Locaties
Het onderzoek werd uitgevoerd op 11 verzamelsites doorheen de Spermonde-archipel waarvan vermeld werd dat C. jardinei er voorkwam en waar tevens de meeste Catalaphyllia werden geoogst. Verschillende methodes waaronder snorkelen en duiken werden gebruikt om de populaties te beoordelen. Gesprekken werden gevoerd met de mensen die de koralen verzamelden, exporteurs en leden van de handelsgroep AKKII. Verzamelde koralen werden geteld, onderzocht en gemeten in zowel plaatselijke vangstations als verschillende grote exportbedrijven waarbij elk exemplaar met FKS werd gedocumenteerd.
Rapportering
Contacten werden gelegd met duikers, wetenschappers, verzamelaars, aquaristen en handelaars in Vietnam, India, Fiji, Australië en de Filippijnen. Rapporten werden tevens geschreven door aquaristen in Europa via internetfora en tijdens meerdere van mijn reizen doorheen verschillende Europese landen. Het initiële doel van de interviews en rapporten was om te bepalen of en in welke mate Catalaphyllia geïmpacteerd was door FKS in het wild en in aquaria. Ik wilde ook achterhalen in welke graad deze koralen met succes werden gehouden in aquaria en dat met betrekking tot die kolonies die tekenen van FKS vertoonden.
Staalnames
Catalaphyllia-exemplaren gebruikt voor het project kwamen vanuit verschillende hoeken, zowel gezonde als zieke dieren. Ik kreeg onder andere koralen met FKS van aquaristen. In totaal werden 79 exemplaren verzameld waarvan 70 met FKS of een andere aandoening. Zeven dieren leken gezond en vertoonden geen FKS en twee FKS-vrije exemplaren kwamen uit een aquarium waar ze ondertussen vijf jaar in hadden verbleven. 75 FKS getroffen kolonies werden gebruikt voor histologische analyse (weefselleer, red.) terwijl twee fragmenten van een gezonde kolonie als controle dienst deden. Ik slaagde er niet in om andere gezonde kolonies te krijgen als referentie (zie Discussie).
Ziektebeeld
Vijf exemplaren van C. jardinei met de eerste tekenen van FKS werden in een quarantainebak geplaatst en meerdere weken geobserveerd. Wijzigingen in de progressie van de ziekte werden genoteerd. Alvorens complete weefselontbinding optrad, werden de dieren gefixeerd zoals verder beschreven.
Experiment in functie van besmetting
Vijf exemplaren zonder FKS-aandoeningen werden in de buurt geplaatst van een ziek dier om na te gaan of de koralen FKS konden krijgen zonder direct contact. Deze gezonde dieren werden besteld bij een Indonesische verzamelaar (twee afkomstig van Jakarta, twee van Sulawesi en één van Sumatra). Ze kwamen niet in contact met andere Catalaphyllia of aquariumwater en verbleven enkel in het water van de transportzak tijdens de overbrenging. In een tweede proefopstelling werd een ziek exemplaar ondergebracht in een multi-aquariumsysteem waarvan het water gedeeld werd met een gezond dier dat zich in een ander aquarium bevond. Andere koraalsoorten die in deze aquaria stonden werden eveneens geobserveerd op tekenen van stress of ziekte veroorzaakt door de FKS-koralen.
Voorbereiding
Elk levend dier werd bij aankomst gefotografeerd, in een aquarium geplaatst en opnieuw gefotografeerd na acclimatisatie en weefselexpansie. Wanneer een zeer ziek koraal werd aangetroffen dan werden foto’s genomen gevolgd door fixatie voor histologiedoeleinden. Omdat de poliepen zich volledig kunnen terugtrekken in hun skelet was het noodzakelijk om de dieren voldoende tijd te geven in het aquarium om zich te openen zodat hun toestand kon beoordeeld worden. Wanneer het ziektebeeld overeenstemde met FKS werd het koraal verwijderd uit het aquarium en gefixeerd. Het aquariumwater werd gesteriliseerd door toevoeging van bleekwater waarna het mengsel werd afgevoerd naar de waterzuiveringsinstallatie. Dit werd niet toegepast in het besmettingsexperiment waar alle water continu doorheen het hele systeem werd gepompt. Sommige exemplaren werden gefixeerd voor transport nadat de afzender ze had gefotografeerd en FKS had vastgesteld. Fixatie gebeurde aan de hand van vooraf beschreven protocollen. Afhankelijk van het fixeermiddel (alcohol of formol) werden de koralen opgeslagen of nabehandeld met zinkformaline. Levende koralen werden twee tot drie dagen gefixeerd afhankelijk van hun grootte en hoeveelheid weefsel en dit in zinkformaline. Hierna werden ze ontkalkt totdat alle kalkskelet was verwijderd. Nota’s werden genomen wanneer abnormaal organisch materiaal of organismen overbleven na ontkalking zoals Lithophaga sp., borstelwormen, sponzen, algen en schimmelfilamenten. Fracties van de ontkalkingsvloeistof werden microscopisch onderzicht op micro-organismen die overeenkomen met FKS-koralen. Ontklakte weefsels werden gespoeld in gedemineraliseerd water en vervolgens in 70 % ethanol gestoken voor opslag en transport. De koralen werden geregistreerd en samen met de benodigde formulieren opgestuurd naar het International Registry of Coral Pathology (IRCP) voor histologisch onderzoek. Totaalfoto’s van de weefsels werden genomen waarna de koralen in verschillende richtingen werden versneden tot plakjes van 6 µm. De plakjes werden op glasplaatjes gelegd en gekleurd voor weefselonderzoek. De plakjes werden onderzocht onder drie verschillende types van microscopen om een algemeen beeld te kunnen vormen van het weefsel en om mogelijke etiologische reagens aan te treffen (etiologie is dat onderdeel van de pathologie dat zich bezighoudt met de oorzaken van ziekten, red.).
Resultaten
Locaties
In alle geografisch onderzochte gebieden kwam Catalaphyllia jardinei zelden voor, namelijk tussen 0.03 en 0.05 exemplaren per vierkante meter. Ze kwamen voor in vastgehechte en losstaande vorm in oppervlakkig en diep water, in verslibte gebieden en op zachte bodems. Tijdens ons verblijf bij de Indonesische verzamelaars van de grote verzamelgebieden van Makassar, Sulawesi, werd ons verzekerd dat Catalaphyllia algemeen voorkwam en dat ze geoogst werden op meerdere plaatsen. Echter, de koralen waren zeldzaam op alle sites welke we bezochten en de aantallen opgegeven door de verzamelaars overstegen steeds in grote mate de hoeveelheden die we effectief aantroffen. We vonden kolonies op meerdere verschillende locaties en net zoals Euphyllia in sterk uiteenlopende habitats. Op grotere dieptes (> 40 m) waar de meest kleurrijke rode en groene Trachyphyllia werden verzameld, werden ook de meeste Catalaphyllia geoogst. Dit is een zeer lichtschuwe omgeving met een zand- en slibbodem zonder hard substraat. Het is dun bevolkt met losstaande koralen, macro-algen en cyanobacteriën. Hier zagen we Catalaphyllia als kleien losstaande kolonies waarvan de grootte en vorm overeenstemt met deze die je aantreft in de aquariumwinkels. Alle exemplaren afkomstig uit dit gebied hadden purperen tentakeluiteinden. Geen enkel exemplaar van elk ander gebied dat we bezochten vertoonde deze begerenswaardige kleur. Veron (2000) schrijft echter dat de aanwezigheid van gekleurde tentakeluiteinden een veel voorkomend kleurpatroon is. Tegengesteld waren de weinige kolonies die we vonden op geïsoleerde en ondiepe riffen (‘patch reefs’). Daar groeiden de koralen op een hard substraat en waren ze veel groter met een uitgesproken flabello-meandroid vorm. De mondschijf was groen en wit gestreept en de tentakels vertoonden geen gekleurde punten. Deze kolonies worden verwijderd met hamer en beitel of met een koevoet waardoor de spierwitte skeletbasis beschadigd wordt. Dieren van andere sites hebben een verkleurde en conisch gevormde skeletbasis die typisch is voor losstaande kolonies. Een ander verzamelgebied was een ondiepe zone vlakbij de kust waar saai gekleurde Trachyphyllia werden geoogst. Hiervan werd beweerd dat het een uitstekende locatie voor het verzamelen van Catalaphyllia was. De site bleek echter verstoken van kolonies. Verklaringen hiervoor zouden kunnen zijn dat de dieren ooit sporadisch zijn voorgekomen, een lage natuurlijke bevolkingsgraad of leeg geoogst. Vergelijkbaar met de diepwaterhabitat, leefden de kolonies hier als losstaande exemplaren en nooit vastgehecht. Ze waren bijna zo goed als begraven in fijn slib en klein in hun soort vanwege het substraat waar ze in zaten. Vanwege dit slib had hun skelet een smerig bruine kleur. Het weefsel was vaalbruin met groenbruine mondschijven en tentakels.
Er werd ook een gebied beschreven met zeegrasbegroeiing waar Catalaphyllia veelvuldig zou voorkomen maar gelijkaardige gebieden die wij bezochten, bleken raar of zelden exemplaren te huisvesten. Sites met zachte bodem waar de meeste kolonies werden aangetroffen, leefde de soort losstaand met een dichtheid van 0.05 kolonies per vierkante meter. Het geïsoleerde en ondiepe rif bevatte voornamelijk grote aangehechte kolonies met meandroid-groei waarvan de exemplaren te groot waren voor de handel. Wetende dat landen nog steeds Catalaphyllia waarnemen in regio’s waar geen dieren worden gevangen voor de handel terwijl ze niet langer te vinden zijn in Indonesische vanggebieden, lijkt overbevanging een logische verklaring voor de lage aanwezigheid in de gebieden waarvan men beweert dat Catalaphyllia veelvuldig aanwezig zouden moeten zijn.
Figuur 7.
In geen enkele situatie troffen we FKS-dieren aan in het wild. Ditzelfde geldt voor de dieren die onderzocht werden in de vangstations, de plaats waar ze bewaard worden alvorens te verhuizen naar de exportfirma’s (Figuur 7). Meerdere grote exporteurs hielden C. jardinei in grote betonnen vijvers waarin honderden exemplaren staan. Door de weinige ruimte was er veel contact tussen de verschillende dieren. Het beschikbare water per exemplaar was laag en waterwissels gebeurde wekelijks met door tankwagens aangevoerd zeewater. Bij één exporteur werd één ziek exemplaar aangetroffen (Figuur 8).
Figuur 8. Figuur 9.
Rapportering
Via interviews met mensen uit landen waar Catalaphyllia wordt gevonden en gehouden in aquaria bleek dat niemand ooit een FKS-exemplaar had gezien in het wild of in aquaria. Dit was opvallend voor Australië waar de koralen algemeen voorkomen, het verzamelen wordt gecontroleerd en er veel aquaristen zijn. Even bijzonder is dat Australië de import vanuit andere regio’s verbiedt. In Europa werden wel gevallen van FKS gerapporteerd maar de cijfers lagen lager dan die van de US. Europa ontvangt hun koralen van dezelfde gebieden als de US en Indonesië is de voornaamste exporteur van Catalaphyllia voor beide. De grootste hoeveelheid gaat naar de US.
Staalnames
Ondanks een zorgvuldig beschreven protocol om de dieren te verzamelen, behandelen en transporteren, ontving ik vele slechte zendingen. In sommige gevallen werd het protocol onvoldoende gevolgd, lekten transportzakken en werden fixeermiddelen niet correct toegepast. Nabehandeling werd uitgevoerd om de fixatie te bevorderen voor het histologisch onderzoek in zo’n gevallen. In meerdere zendingen stierven de dieren tijdens transport; deze werden uit de studie gehaald (Figuur 9). Andere vormen van staalnames zoals uitstrijkjes en foto’s en documentatie werden niet geleverd. De exemplaren die ik verzamelde werden met de nodige voorzichtigheid behandeld en verzorgd alvorens ze werden gefixeerd met zinkformol (werd tevens gebruikt voor postfixatie). Het gebruik van verschillende andere fixeermiddelen in bepaalde zendingen werd vastgesteld.
Experiment rond besmettingsgevaar
Experiment 1
Vijf koralen die individueel werden gevangen en verpakt, werden opgestuurd naar een koraalkwekerij in Houston. Ze leken allemaal gezond bij aankomst. Drie stuks werden in mekaars buurt gezet zonder mekaar te raken en dit in een systeem met meerdere koraalsoorten en met elkaar verbonden aquaria. Dit systeem had nog nooit FKS-koralen gehuisvest. Eén exemplaar (Jakarta 1) werd in een apart en kleiner aquarium geplaatst waarin zich andere koralen bevonden naast vissen en ongewervelden maar waar nooit een C. jardinei had in gezeten. De laatste (Sulawesi 2) werd in een iets groter maar gelijkaardig aquarium met een mix aan dieren (Figuur 10). Geen enkel koraal in de verschillende aquaria vertoonde enig teken van ziekte, leken allemaal gezond en groeiden. De waterkwaliteit in alle aquaria was excellent en vergelijkbaar met dit van oceaanwater. Licht varieerde van 800 tot 60 PAR (indicatie voor de hoeveelheid fotosynthetische straling) wat ruwweg overkomt met de natuurlijke condities in het wild.
Figuur 10.
&