Portaalsite voor de échte zeeaquariaan

Door Tim Wijgerde CoralScience  (vertaling en bewerking door Patrick Scholberg)

De verzorging van exotische zeedieren heeft de Iaatste decennia enorme sprongen gemaakt. Experimenteerden pioniers in de jaren 50 nog met wieren en een luchtpompje, in de jaren 80 verbeterde de situatie al zeer sterk met de eiwitafschuimers en krachtigere verlichting, denk maar aan de HQI. Dan is er de laatste jaren een reuzenstap gezet door het gebruik van zeer performante eiwitafschuimers, adequate kalkreactoren, de opkomst van alsmaar betere verlichting en de koeling die op heel wat systemen voorzien is.

Tegenwoordig zijn vele hobbyisten prima in staat om een verscheidenheid aan mariene organismen in leven te houden en te laten groeien. Hierbij denken we aan steenkoralen en gorgonen die door stekken onder de liefhebbers hun verbreiding krijgen.

Om nu de nadelen van het kweken en breken op te heffen en voor meer genetische verscheidenheid te zorgen is de uitdaging voor de toekomst de geslachtelijke voortplanting.

 Actueel worden nog steeds grote hoeveelheden koraal, vis en ongewervelden geïmporteerd. Slechts 1% schat een VN-rapport, komt naar hier via een of andere vorm van nakweek.

Met de huidige situatie van opwarming van de aarde, de verzuring van de oceanen en de vervuiling zet dat de nodige druk op de kwaliteit en het areaal van de riffen.

Als we niet onze hobby veilig stellen door meer nakweek zou het aanbod wel eens heel wat geringer kunnen worden. Toch zijn er hoopgevende signalen: hobbyisten kweken geregeld zeepaardjes, anemoonvisjes en massa’s stekjes worden aangeboden via allerhande fora.

Het kweken van koralen in gevangenschap wordt in de toekomst steeds belangrijker. Dierentuinen en publieke aquaria proberen steeds vaker in de eigen behoefte te voorzien door achter de schermen in grote bassins koralen te kweken.

Foto: Tim Wijgerde, NAUSICAA, Frankrijk

Ongeslachtelijke vermeerdering

We kennen bijna allemaal de situatie waarbij het huiskameraquarium een tijd goed gedraaid heeft en de groei behoorlijk  is geweest voor het koralenbestand. Dan verschijnt al snel de kniptang en worden stekjes gemaakt zodat een bescheiden deel van de gemaakte kosten voor de hobby gerecupereerd wordt. Een voordeel van deze situatie is dat de aangeboden koralen onder de liefhebbers verdeeld worden en die soort  aanwezig is mocht er iets foutlopen in het eigen aquarium.

Deze vermeerdering gebeurt ook in de natuur, denken we maar aan stormen waarbij ook stekken verspreid raken over een deel van het rif. Ook ontstaan er dochterkolonies, vaak tengevolge van stresssituaties in de natuur waarbij de moederkolonie zo via afsnoering de populatie wil veilig stellen.

In de natuur kennen we dan intratentaculaire vermeerdering (deling van een poliep), maar er is ook de extratentaculaire vermeerdering hierbij groeit een nieuwe poliep uit bestaand weefsel. Iedereen kent wel de beelden uit de boeken van Delbeek en Sprung van DRIPPING, uit het bestaande weefsel druppelt als het ware een dochterkolonie naar beneden om daar uit te groeien na afsnoering

Ook is er de polyp-bailout, de poliepen laten los van de kolonie en vormen een nieuw skelet.

Toch hebben vooral wetenschappers het moeilijker met de situatie van stekken middels breken. Waarom? Ten eerste omdat de meeste koralen nooit de grootte in onze aquaria bereiken van de natuur en daardoor maar zielige mini-imitaties zullen blijven maar vooral omdat doordat er geen genetische verscheidenheid is onze koralen kwetsbaarder zijn voor allerhande fenomenen. Stel jouw koraal is zeer temperatuurgevoelig, dan zullen alle stekken dit probleem ook vertonen aangezien ze een genetische kopie van de moederkolonie zijn.

Fungia koralen vertonen een ongewone vorm van ongeslachtelijke vermeerdering; het vormen van talloze klonen. Deze poliepen groeien uit het vrijwel afgestorven skelet van een moederpoliep. Deze strategie dient ter overleving van de soort, en is een laatste redmiddel wanneer het dier afsterft. Foto: Jorich Hametei; aquarium J.P. ten Klooster

Zou je nu stekken van een andere liefhebber hebben dan is het doorgaans mogelijk dat die net dat gebrek niet hebben maar dat die dan bijvoorbeeld weer lichtgevoelig zijn. Als er dan geslachtelijke voortplanting is krijg je een aantal koralen die dezelfde gebreken als hun vader of moeder behouden, een aantal die de gebreken combineert maar… ook een aantal die de gebreken niet heeft en daar moeten we naar toe om zo de soort sterker te krijgen en veel minder gevoelig voor stresssituaties. We spreken dan van een heterogene populatie.

Geslachtelijke vermeerdering

Van geslachtelijke voortplanting is er sprake als geslachtscellen ( ofwel gameten ) samensmelten en zo een nieuw individu ontstaat. Tijdens het proces van de meiose ontwikkelen zich ei- en zaadcellen. Chromosomen-combinaties worden dan in de cellen ingedeeld. Zo’n chromosoom bestaat uit talloze genen; een gen is een deel van het DNA dat een code bezit voor het aanmaken van eiwit voor een bepaalde functie. Deze pool van genen bepaalt de karakteristieken van dat individu en zorgt voor verscheidenheid en daardoor voor flexibiliteit  en dynamisme binnen die soort van koralen, waardoor de soort op termijn beter bestand is tegen invloeden van buiten uit.

Een vereiste voor het voortbestaan van de soort is echter dat er voldoende verscheidenheid moet zijn om voor vers bloed te zorgen, zo niet bekomt men inteelt waardoor mogelijk negatieve eigenschappen uitvergroot worden. Dit geheel is niets anders dan de evolutietheorie van Darwin in de praktijk, dus “survival of the fittest”.

De natuur kent slechts één wijze om een diversiteit aan eigenschappen te verkrijgen en dat is de geslachtelijke voortplanting. Vandaar dat streven op termijn niet het stekken en breken moet zijn maar juist de geslachtelijke nakweek.

Geslachtelijke vermeerdering omvat het bevruchten van eicellen met zaadcellen. Hiervoor bestaan talloze tactieken, zoals het jaarlijks loslaten van ei- en zaadcellen in de waterkolom door Pacillopara meandrina te Hawai.

Foto: Denise Ulrich

Voortplantingstactieken

Er zijn verschillende methoden van geslachtelijke voortplanting. We kennen de gonochoristische (éénslachtige). Dit wil zeggen dat we mannelijke en vrouwelijke koralen kennen. Voorbeelden hier van zijn: Dendrophylia, Tubastrea, Leptosammia, Heteropsammia. De meeste koralen van dit type broeden hun eicellen uit.

De meeste steenkoralen zijn tweeslachtig (hermafrodiet), een voorbeeld hiervan Acrapora, we vinden dan op één koraal zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtscellen. In de zomer bevruchten dan de zaadcellen de eicellen. Bij broedende soorten komt zelfbevruchting nogal eens voor, dat is dus de bevruchting binnen één kolonie en dat kan binnen dezelfde poliep gebeuren, maar ook tussen poliepen van dezelfde kolonie. Er zijn soorten waarbij de verschillende geslachten elkaar opvolgen (sequentieel hermafrodisme). Protandrie is als een koraal als man begint en in een later stadium vrouwelijk wordt. Dit vinden we ook bij heel wat zeevissen terug denk maar aan de anemoonvis. Een tweede vorm is Protogynie,  een vrouwelijk exemplaar verandert nadien in een mannelijk.

Montipora sp. zoa|s deze in een kunstmatige lagune, zijn hermafrodiete broadcasters

Foto Tim Wijgerde, NAUSICAA, Frankrijk

Bij dit sequentieel hermafrodisme vinden we steeds één functioneel geslachtsorgaan en één in rustfase. De omwisseling van geslacht gebeurt gewoonlijk in de loop van de seizoenen, bij vissen kan dat heel wat sneller verlopen: dwergkeizers spelen dit klaar op luttele 8 weken.

Waarom gebeurt dit? Ten eerste om een gebrek aan één geslacht binnen een soort op te vangen, maar ook om als omstandigheden verre van ideaal zijn toch voldoende sterke exemplaren te hebben binnen de populatie om de soort te vrijwaren. Het valt op dat grotere en sterkere dieren vrouwelijk zijn. De reden hiervoor is vrij eenvoudig: eicellen zijn pure voedselbommetjes en de aanmaak ervan vraagt heel wat energie. Trek hier gerust ook de gedachtengang maar door naar de anemoonvissen, grote en sterke exemplaren zijn de vrouwtjes. Binnen de koralen gelden hier als typische voorbeelden de Fungia’s voor.

 Een heel andere wijze van voortplantingsstrategie is de parthenogenese of maagdelijke voortplanting. Hier deelt een eicel zich zonder bevrucht te zijn. De nakomeling gelijkt dan ook in zeer sterke mate op het moederdier daar er niets van een vaderdier te bekomen viel. Dat heeft zo zijn voor- en nadelen: pro: een moederdier is voldoende om nakomelingen te bekomen, contra: beperkt erfelijk materiaal en dus minder weerstand tegen allerhande mogelijke stress- en omgevingsfactoren door het beperkt genetisch materiaal. Bijkomend nadeel: erfelijke gebreken kunnen veel vlugger optreden. Aangezien dit geen optimale situatie is komt dit ook zelden voor bij koralen. Voorbeelden van deze strategie vinden we bij Pocillepora damicornis en bij Porites species.

Fungia koralen zijn solitaire poliepen, die tot wel 40 cm in diameter kunnen uitgroeien. Soorten uit de Fungíidaefamilie kunnen van geslacht veranderen, waarbij kleinere en zwakkere dieren vaak mannelijk zijn. Deze dieren kunnen zich op deze manier toch in moeilijke perioden voortplanten, aangezien de aanmaak van zaadcellen minder energie vraagt.

Foto: Jorich Hameter.

Broadcasting

Veel koralen stoten jaarlijks hun gameten uit in de waterkolom en zijn dus eigenlijk “vrijleggers”. We vinden dit veel bij Favites, Euphyllia en Acrapora. Bij deze strategie zijn er zowel tweeslachtige dieren (Favites, Acrapora en Montipora) als eenslachtige (Euphyllia ancora). Niet E. glaberescens dat is een hermafrodiete broeder. Bij deze strategie worden zeer veel geslachtsproducten uitgestoten waarvan een uiterst klein deel ooit een koraal wordt. De vruchtbaarheid (fecunditeit) van zulke koralen is enorm om ook maar ietwat resultaat te krijgen. De uitgestoten geslachtsproducten die elkaar vinden waardoor de bevruchting gebeurt, vormen een planulalarve. In eerste instantie drijven deze rond en vormen zo een deel van het plankton. Ze worden zeer graag gegeten en minder dan 1% zal zich uiteindelijk ergens op het rif vastzetten. Dat kan dichtbij of zelfs op honderden kilometers afstand gebeuren.

Een vier dagen oude planula larve van Trachyphyllia geoffroyi. Koraallarven zwemmen door middel van ciliën; dit zijn talloze kleine trilhaarljes die een zweepachtige beweging maken. Koraallarven zwemmen zeer langzaam, gemiddeld slechts 2 mm per seconde! Het beperkte zwemgedrag stelt de larven in staat een geschikte plek op te zoeken tijdens hechting op een substraat. De mondzijde van de larve ontwikkelt zich altijd aan de achterkant, op deze foto is dit de smallere bovenkant.

Foto: Rachel Jones, London Zoo

In vergelijking met larven van broedende kolonies zijn deze larven vrij klein, 75 tot 500 micrometer. Sommige larven onder andere die van de Fungia hebben in deze fase reeds een mondopening en nemen zo zooxanthellen op. Andere soorten zoals bv. Acrapora palmata kunnen dat pas na hun metamorfose tot een poliep. Elke regel heeft zijn uitzonderingen en Poccillopora meandrina is een vrijleggend koraal dat symbiotische algen doorgeeft via de eicellen. We noemen dit verticale transmissie. Bij broedende koralen is dat de regel.

Zowel horizontale als verticale transmissie hebben zo hun sterke kanten als ook zwaktes. Bij verticale transmissie hebben de larven een hogere overlevingskans doordat ze door de symbiotische algen extra voeding bekomen. Nadeel hierbij is de gevoeligheid voor hogere watertemperaturen, want als de algen uitbleken verhongert het koraal.

Bij horizontale transmissie kunnen de koralen uit de watermassa algen opnemen die hogere temperaturen wel kunnen weerstaan. Nadeel hier is dat er geen extra energie komt uit symbiotische algen ten gevolge van het licht.

Een afgestorven primaire poliep van Trachyphyllia geoffroyi, enkele weken oud, gehecht in een groeve van een keramische

tegel. Voortplanting van deze soort is zeer zeldzaam, en de larven of primaire poliepen moeten mogelijk nieuwe zoöxanthellen

opnemen uit het water (horizontale transmissie). Bij deze poliep is dit proces mogelijk niet goed verlopen.

Foto: Rachel Jones, London Zoo.

Planula Iarven van broadcasters kunnen enkele dagen tot weken als plankton doorbrengen. Dit is van groot belang voor de verspreiding van koralen op het rif en voor het herstel van het rif na schade. Gedurende de competentieperiode wanneer de larve zich met de dooiermassa, opgeloste stoffen, koolhydraten van de symbiotische algen en met plankton voedt, kan ze enorme afstanden afleggen. Larven afkomstig uit middelgrote eicellen rond 0,5 mm voeden zich vooral met dooiermassa, dit noemt men lecithotroof. Kleinere larven (uit kleinere eicellen) nemen hun voedsel meer op uit de waterkolom en via fotosynthese, dit heet planktotroof. Broedende soorten lossen zaadcellen maar de bevruchting van de eicellen is intern. Mannelijke en hermafrodiete kolonies laten zaadcellen los en deze komen dan uiteindelijk bij vrouwelijke of andere hermafrodiete koralen, waar de bevruchting geschiedt. De eicellen ontwikkelen zich dan tot larven die via de mondopening met een formaat van 0,5 tot 2 mm worden uitgestuwd. Broedende koralen leveren een gering aantal eicellen en larven, hier is echter het formaat al heel wat groter. Deze larven drijven ook niet met het plankton mee maar hechten zich doorgaans binnen 1 à 2 dagen op het rif of op substraat in geval van mariene cultuur. Het voordeel hiervan is dat de larven niet zo snel in de eiwitafschuimer verdwijnen. Pocillopora damicornis, Tubastrea coccinea zijn hier voorbeelden van. Dana Riddle geeft in Advanced Aquarist’s Online Magazine in de editie van september 2008 een oplijsting van de voortplantingstechniek van steenkoraal.

In het volgende deel van dit artikel volgen knelpunten  in de geslachtelijke voortplanting van koralen. Er volgen tips voor de stimuli voor de voortplanting in cultuur, de voeding en alternatieve filtersystemen.

Voor degene die meer informatie wil verwijs ik naar www.koraalwetenschap.nl en www.secore.org

Bronvermelding:

Fadlallah Y.H., 1983. Sexual reproduction, development and larval biology in scleractinian corals, Coral Reefs 2:129-150

Petersen D., M. Laterveer and H. Schuhmacher, 2005. Innovative substrate tiles to spatially control larval settlement in coral culture, Marine Biology 146:937-942

Riddle D., 2008. Feature Article: Coral Reproduction, Part Three: Stony Coral Sexuality, Reproduction Modes, Puberty Size, Sex Ratios and Life Spans, Advanced Aquarist's Online Magazine (www.advancedaquarist.com) 7(9)

Wabnitz C., M. Taylor, E. Green and T. Razak, 2003. From ocean to aquarium: The global trade in marine ornamental species, UNEP-WCMC Biodiversity Series No 17, pp 65, ISBN: 92-807-2363-4