Portaalsite voor de échte zeeaquariaan

Siamese zeeanemonen

Het begint een beetje als een sprookje. Lang geleden - februari 1978 - werd er in mijn aquarium een zeeanjelier, Metridium dianthus, geboren met een opvallende vorm: binnen een gedeelde voet zag je twee individuele zuilen met daarop de van zeeanemonen bekende tentakelkrans. Het ‘ouderdier’ - afkomstig van de pontons van de haven van Burghsluis - had zich voortgeplant door zich te verplaatsen en daarbij stukjes van zijn voet, het orgaan waarmee het dier zich vasthecht aan de ondergrond, achter te laten.

  fig. 1 Siamese tweeling van de Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans var. nivea*. Zeelandbrug, Oosterschelde, 19-9-2019 (in vitro 5-10-2019).

De standaardmethode van voortplanting bij zeeanjelieren. Uit zo’n afgebroken stukje voet ontwikkelt het dier een zuil, mond, tentakels en alles waaruit een anemoon verder bestaat. Maar hier was dus iets minder standaard verlopen. Twee individuen deelden dezelfde voet: een Siamese tweeling.

  fig. 2 Siamese tweeling Zeeanjelier, Metridium dianthus. Zeelandbrug, Oosterschelde, 21-2-2018.

Op 21 februari 2018 zag ik duikend bij de Zeelandbrug zo’n zelfde Siamese zeeanjelier (fig. 2) staan. Die foto deelde ik op de Facebookpagina van Stichting ANEMOON (https://www.facebook.com/groups/StAnemoonMOO/permalink/1825802240828624/). Stefan Verheyen plaatste op 20 augustus 2019 bij mijn bericht een foto van een Siamese sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans (fig. 3).

  fig. 3 Siamese tweeling Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans var. miniata. Putti’s Place, Oosterschelde, 20-8-2019. © Stefan Verheyen.

Die soort had ik nog nooit als tweeling gezien. Vervolgens ontstond er op Facebook discussie of het ging om een Siamese tweeling of dat de in het bericht getoonde zeeanemonen zich gingen delen. Ik was er van overtuigd dat het daadwerkelijk om Siamese tweelingen zou gaan en dat de anemonen zich niet (alsnog) zouden delen.

Voortplanting
Om de discussie te begrijpen eerst wat over de voortplanting van zeeanemonen. Zeeanemonen kunnen zich geslachtelijk en ongeslachtelijk voortplanten. Geslachtelijke voortplanting vindt plaats via ei- en zaadcellen waaruit zich een larve ontwikkelt. Die zet zich vast op de ondergrond en groeit uit tot een volwassen zeeanemoon. Bij zeeanemonen kan dat ook levendbarend, dus via inwendige ontwikkeling. Als nagenoeg complete anemoontjes verlaten ze via de mondopening het ouderdier. Een voorbeeld van een anemoon die zich levendbarend voortplant is de edelsteenanemoon, Aulactinia verrucosa (fig. 4 & 5), een soort die in Nederland alleen bekend is van aanspoelsel (Den Hartog, 1962).

  fig. 4 Edelsteenanemoon, Aulactinia verrucosa, met middenboven een levendgebaard exemplaar. Trebeurden, Frankrijk (oorsprong ouderdier), 24-8-1990 (in vitro 19-11-2017).

De ongeslachtelijke voortplanting is eigenlijk veel interessanter bij zeeanemonen. Afhankelijk van de soort (‘spoiler alert’: ik neem even een voorschot op de conclusie van de discussie) gebeurt dat door deling of door het afscheuren van een stukje van de voet.

  fig. 5 Juveniele Edelsteenanemonen, Aulactinia verrucosa met een nog beperkt aantal tentakels. Trebeurden, Frankrijk (oorsprong ouderdier), 24-8-1990 (in vitro 16-11-2017).

Afscheuren van de voet
Het afscheuren van de voet beschreef ik al bij de zeeanjelier. Die schuift dus een stukje van zijn plaats, laat vervolgens een aantal kleine stukjes weefsel achter en die ontwikkelen zich tot volledige zeeanemonen.
Afgezien van de zeeanjelier bedienen in Nederland ook de sierlijke slibanemoon (fig. 6) en de golfbrekeranemoon, Diadumene cincta zich van deze methode. De sierlijke slibanemoon doet het wel in een andere vorm: de anemoon laat een deel van zijn voet weglopen. Die uitstulping rekt zo ver op dat er stukjes afscheuren, waaruit jonge anemoontjes ontstaan.

  fig. 6  Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans laat zijn voet weglopen. Burghsluis, Oosterschelde, 14-9-2019.

Overlangse deling
Overlangse deling is een spektakel: Het dier trekt zich letterlijk in tweeën. Het laat het linker- en rechterdeel van zijn lichaam van elkaar wegschuiven en scheurt uiteindelijk finaal door midden (fig. 7). Het hoeft niet altijd precies door midden te zijn, maar beide helften nemen in ieder geval een stuk voet, zuil, mondopening en een aantal tentakels mee. Het is een kwestie van klonen; er is feitelijk ook geen juveniel exemplaar, want ze zijn beide het ouderdier.

  fig. 7 Wasroos, Anemonia viridis van onderen gezien, die zich aan het delen is. Yerseke, Oosterschelde, 25-11-2014 (in vitro 22-2-2015)

Er zijn in Nederland drie soorten die zich zo voortplanten: de groene golfbrekeranemoon, Diadumene luciae (fig. 8 & 12), het margrietje, Actinothoe sphyrodeta en de wasroos, Anemonia viridis (fig. 7). De eerste is redelijk algemeen (plaatselijk zeer algemeen); de andere twee zijn erg zeldzaam.

  fig. 8  Groene golfbrekeranemonen, Diadumene luciae. Links een exemplaar met een paar v-vormige ‘dubbel’-tentakels, waarschijnlijk als gevolg van een ‘fout’ bij de deling. Strijenham, Oosterschelde, 17-8-2011.

  fig. 9  Witgestreepte anemoon, Anthothoe albocincta tijdens deling. Nugget Point, Nieuw-Zeeland, 7-2-2005 (in vitro).

Door de deling ontstaat een extreem grote wond die de dieren moeten helen. De zeeanemonen die zich zo voortplanten, hebben een verbluffend regeneratievermogen. Een voorbeeld. In mijn aquarium heb ik anemoontjes uit Nieuw-Zeeland: de witgestreepte anemoon, Anthothoe albocincta (verwant aan ‘onze’ Margrietjes). Die delen zich zeer frequent in mijn aquarium. Van één zo’n anemoontje heb ik in mijn aantekeningen genoteerd dat die zich ’s ochtends om 8:00 uur ging splitsen en dat ik de twee dieren als experiment om 20:00 uur een klein stukje mossel gaf, dat ze al naar binnen konden werken als voedsel. Dat is ronduit ongelooflijk met zo’n extreme verwonding! Op fig. 9 zie je zo’n witgestreept anemoontje dat zich aan het delen is en op fig. 10, nog geen dag later, twee keurig geheelde anemoontjes. Zeesterren worden vaak aangehaald als het voorbeeld van regeneratievermogen, maar dat zijn eigenlijk maar amateurs: zeeanemonen zijn de echte top.

  fig. 10 Witgestreepte anemoon, Anthothoe albocincta na deling. Nugget Point, Nieuw-Zeeland, 7-2-2005 (in vitro).

  fig. 11 Groep Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans var. miniata. De juveniele dieren zijn vrijwel zeker afkomstig van één of meer van de omringende volwassen exemplaren. Burghsluis, Oosterschelde, 14-9-2019.

Is het je overigens ooit opgevallen dat zeeanjelieren, sierlijke slibanemonen (fig. 11), golfbrekeranemonen en groene golfbrekeranemonen (fig. 12) vaak in dichte groepen te vinden zijn? De verklaring ligt voor de hand: veel dieren zijn gedeeld of afgescheurd en respectievelijk niet ver weg van elkaar of van het ouderdier gewandeld.

  fig. 12 Groene golfbrekeranemonen, Diadumene luciae zijn door hun kleine formaat makkelijk over het hoofd te zien, maar vallen toch op omdat ze vaak in groepen bij elkaar staan. Zoetersbout, Oosterschelde, 19-7-2016.

Siamees of niet
Los van de discussie vond ik het een intrigerend en visueel mooi fenomeen. Komt het vaak voor? Is er in de literatuur iets over te vinden? Hoe zit het precies met de voortplanting waardoor deze afwijkingen kunnen ontstaan?
En toen vond ik op 19-9-2019 - hoe toevallig kan het zijn - een prachtige Siamese sierlijke slibanemoon bij een duik op de tweede pijler van de Zeelandbrug. Waar Stefan Verheyen de bruine variëteit miniata had gefotografeerd, vond ik de witte variëteit nivea. Die heb ik gefotografeerd, zowel uitstaand (fig. 13) als met ingetrokken tentakels (fig. 14), en daarna meegenomen** en thuis gefotografeerd (fig. 1, 15, 19, 20-24). Het werd tijd voor onderzoek en het schrijven van een artikel!

  fig. 13 Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans var. nivea*. Zeelandbrug, Oosterschelde, 19-9-2019.

  fig. 14 Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans var. nivea* met ingetrokken tentakels. Zeelandbrug, Oosterschelde, 19-9-2019.

  fig. 15 Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans var. nivea* met ingetrokken tentakels. Zeelandbrug, Oosterschelde, 19-9-2019 (in vitro 5-10-2019).

Op zoek naar antwoorden
In de literatuur die ik voor handen had, kon ik over Siamezen amper iets vinden. In Wood (2005, p19) vond ik een foto van een Siamese diepwaterdahlia, Urticina eques met de tekst “Dahlia anemone in the process of longitudinal fission” (= Dahlia die zich overlangs gaat delen). Ik geloofde daar niets van. Die diepwaterdahlia ging niet splitsen, want gebaseerd op jarenlange veld- en aquariumwaarnemingen wist ik - nog voor ik literatuur had geraadpleegd - dat Urticina’s zich niet voortplanten op die manier.

  fig. 16 Siamese tweeling of sterk ingesnoerd? Zeedahlia, Urticina felina. Blokkendam, Noordzee, 15-9-2018 © Ad Aleman.

  fig. 17 Siamese tweeling of sterk ingesnoerd? Zeedahlia, Urticina felina. Blokkendam, Noordzee, 29-9-2018 © Ad Aleman

Verder zoeken dus. Op internet kwam ik bij Duikeninbeeld twee foto’s tegen van zeedahlia’s die Ad Aleman had gefotografeerd bij de Blokkendam (fig. 16 en 17), samen met zijn vraag of zoiets als een Siamese tweeling bestaat bij deze soort. Bestaan doet het zeker gezien de foto in het al aangehaalde boekwerk van Wood. Maar bij Ad’s foto’s is er twijfel, want zeeanemonen zijn nogal vormvariabel en deze zeedahlia’s kunnen zich ook sterk hebben ingesnoerd, zoals Ad zelf ook al stelt. Helaas heeft hij geen foto’s kunnen maken waarop het mondveld goed zichtbaar is. Dat had zeker uitsluitsel kunnen geven, want dan zouden er twee mondopeningen zichtbaar moeten zijn. Later kreeg ik van hem nog zo’n intrigerende foto van een mogelijke Siamese gewone slibanemoon, Sagartia troglodytes (fig. 18). Ook daarvan is het jammer genoeg niet met zekerheid vast te stellen of het om een Siamese tweeling gaat. Overigens doet ook de gewone slibanemoon niet aan ongeslachtelijke voortplanting.

https://duikeninbeeld.tv/duikreporter-tweelingen/

Het kwam er eigenlijk op neer dat ik antwoord moest vinden op de vraag of een bepaalde soort zich op verschillende manieren ongeslachtelijk kan voortplanten. Want uit die informatie zou moeten blijken of het wel of niet Siamese tweelingen zijn. Ik werd er nog niet veel wijzer van.

  fig. 18 Mogelijke Siamese tweeling Gewone slibanemoon, Sagartia troglodytes. Den Osse - Nieuwe Kerkweg, 22-7-2017 © Ad Aleman

Ouwe koek
Tijd voor het raadplegen van de vraagbaak op het terrein van zeeanemonen: Ron Ates. Ron liet er geen misverstand over bestaan. Hij deelde mijn mening over de Siamese tweelingen en noemde het ‘ouwe koek’. Want zoals hij liet weten, was dit onderwerp 90 jaar geleden al afdoende beschreven door T.A. Stephenson, toen en in zekere zin nog steeds een autoriteit op het gebied van zeeanemonen. Ook verstrekte hij mij een aantal artikelen uit onder meer De Kor. Toen ik de jaartallen van die publicaties zag, bleek het ook ouwe koek: 1959 en 1961. Maar ouwe koek is nog altijd eetbaar en figuurlijk de moeite waard om - passend archaïsch uitgedrukt - het weer eens aan de vergetelheid te ontrukken.

Stephenson (1929) beschrijft uitgebreid de verschillende soorten voortplanting van zeeanemonen en experimenten daarmee door ene W.E. Evans, samen met zijn eigen observaties. Zijn conclusie: afgezien van geslachtelijke voortplanting kent een soort doorgaans maar één type ongeslachtelijke voortplanting. Dus waar bijvoorbeeld de sierlijke slibanemoon stukjes voet loslaat, waaruit zich jonge anemoontjes ontwikkelen, zal deze soort zich niet overlangs delen zoals het margrietje. Met andere woorden: zeeanjelieren en sierlijke slibanemonen delen zich niet overlangs en Siamezen blijven dus Siamezen.

  fig. 19 Het rechter exemplaar heeft net voedsel gevangen en trekt zijn tentakels in, het linker exemplaar staat nog volledig uit. Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans var. nivea*. Zeelandbrug, Oosterschelde, 19-9-2019 (in vitro 5-10-2019).

Verder schrijft hij over Siamese tweelingen, die hij ‘double specimens’ en ‘double-monsters’ noemt (p162): “Double specimens are normally permanently double and the halves do not separate.” (lees: Tweedelige dieren zijn gewoonlijk permanent dubbel en de helften scheiden niet.) Ook haalt hij het volgende aan over dat onderwerp (p161): “Carlgren and others have shown that permanent double-monsters can originate from arrested and incomplete fission; but that many of them are double from an early embryonic stage, or arise from some other reason, and their condition has nothing to do with ordinary asexual reproduction.” (lees: Carlgren en anderen hebben aangetoond dat permanente dubbele ‘monsters’ afkomstig kunnen zijn van onvoltooide en onvolledige splitsing, maar dat veel dubbele exemplaren in een vroeg embryonaal stadium als zodanig - of om een andere reden - zijn ontstaan, en hun vorm heeft niets te maken met gewone ongeslachtelijke voortplanting.).

  fig. 20 De Siamese Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans var. nivea* laat zijn voet weglopen. Zeelandbrug, Oosterschelde, 19-9-2019 (in vitro 22-10-2019, 11:52).

Overigens wordt in het artikel van Stephenson bij de zeedahlia alleen gerept van geslachtelijke voortplanting.
Dat bevestigt mijn stelling dat het Siamese exemplaar van Wood (zie eerder) helemaal niet gaat splitsen. 

In de tijd dat ik op onderzoek was, kwam ik op 23-10-2019 bij een duik bij de Zeelandbrug een Siamees zeeanjeliertje tegen. Ook die heb ik verzameld; Ik ben benieuwd of daar qua gedrag nog iets nieuws van te leren valt.

Nog meer interessante ouwe koek
Wat ik voor het gemak steeds een Siamese tweeling noem, wordt ook door Van Soldt & Tak (1959) beschreven in De Kor in een lezenswaardig artikel met als titel ‘Knopvorming en dubbelmondigheid bij zee-anemonen’. Zij halen de publicatie van Stephenson van 1929 en zijn conclusies al aan. Zij beschrijven onder meer dubbelmondige exemplaren van de edelsteenanemoon (fig. 4 & 5) en van de paardenanemoon, Actinia equina. Van de edelsteenanemoon blijk ik in mijn aquarium ooit een Siamese tweeling te hebben gehad, maar afgezien van de datum van de notitie (22-6-1999) kan ik daarover helaas niets meer terugvinden. Van de paardenanemoon heb ik nog nooit een Siamese tweeling gevonden.

Zij beschrijven ook een paar aquarium-waarnemingen, die ik hier graag overneem en waaraan ik mijn commentaar toevoeg:

“De twee monden of koppen van de anemoon groeien vrijwel even hard.” Dat is ook mijn ervaring met de Siamese zeeanjelier van 1978 en de recente Sierlijke slibanemoon. Ik gaf en geef ze overigens ook een vergelijkbare hoeveelheid voedsel, dus dat is op zich niet vreemd. De twee dieren die de Siamese zeeanjelier vormen die ik in oktober verzamelde, zijn wel duidelijk verschillend van grootte. Ik ben benieuwd of dat in de loop van de tijd veranderd.

“Onafhankelijk kan de ene mond voedsel opnemen zonder dat dit de andere mond beroerde.” Ook die ervaring deel ik (fig. 19). Op zich vind ik dat niet vreemd, omdat het - voorzover ik dat kan zien - bij mijn witte sierlijke slibanemoon, twee onafhankelijke dieren zijn, die alleen de voet delen en met de zuilen deels aan elkaar vast zitten. De lichaamsholte (ook coelenteron of gastrale holte genoemd) wordt dus niet gedeeld. In mijn aquarium aantekeningen van de Siamese zeeanjelier uit 1978 lees ik “hebben beide eigen tentakelkrans die afzonderlijk voedsel tot zich kunnen nemen”.
Bij het voeren van de Siamese zeeanjelier van oktober 2019 is wel te zien dat bij een sterke, gelijktijdige samentrekking van de tentakels, het mondveld en de zuil van het ene exemplaar, de ander zich ook samentrekt. Ik denk dat het andere exemplaar dan een tik krijgt, waardoor die uit irritatie samentrekt.

“De twee monden staan altijd samen open of zijn beide gesloten.” Dat was ook bij de Siamese zeeanjelier van 1978 het geval, lees ik in mijn aantekeningen van 27-7-1987, en bij de Siamese sierlijke slibanemoon. De recente Siamese zeeanjelier is in dat geval uitzonderlijk, want ik zie het grootste exemplaar soms wel wat uitstaan (niet volledig), waarbij het andere exemplaar nog ingetrokken zit.
Of het samen open of gesloten zijn bijzonder of logisch is, kan ik niet goed beoordelen. Ik kan er zelfs met tientallen jaren aquariumervaring nog steeds geen hoogte van krijgen waarom een zeeanemoon dicht zit of uit staat.

“Nog nimmer heeft een van mijn twee-mondigen zich ook maar een cm verplaatst.” Mijn twee nieuwe Siamezen verplaatsten zich veel, maar zijn na een paar weken wat - maar niet helemaal - tot rust gekomen. Het kan betekenen dat de dieren het niet zo naar hun zin hadden (stroming? voedselaanbod?). Van de Siamese zeeanjelier van 1978 kan ik mij dat niet herinneren en er staat niets over in mijn aantekeningen.
Meteen komt bij mij de vraag op hoe ze gezamenlijk aan de wandel gaan? Is het een gecoördineerde actie of gaat één van de twee zich verplaatsen en gaat de ander dan mee? Het laatste lijkt mij, want hoe wisselen ze signalen uit? Maar wie weet wat er gecommuniceerd wordt?

  fig. 21   De weglopende voet van de Siamese Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans var. nivea* begint in te scheuren. Vanwege de hevige irritatie worden acontiën (draden die netelkapsels bevatten) uitgestoten. Zeelandbrug, Oosterschelde (in vitro 22-10-2019, 19:25).

Nog het vermelden waard is dat de Siamese zeeanjelier van 1978 het meer dan tien jaar heeft uitgehouden: “1-12-1988: Tweeling Metridium dood. Was samen met Sagartia elegans van de Flaauwers oudste dier van aqua (beiden uit ‘78). Metridium werd steeds kleiner en moeilijker te voeren (uiteindelijk 5 mm).”

In aansluiting en reactie op het artikel van Van Soldt & Tak (1959) schrijft Hajo Compaan in De Kor in 1961 zelfs een artikel over hoe we zulke monstruositeiten moeten benoemen. Hij stelt voor voortaan van veel-koppigheid te spreken als het meerdere tentakelkransen betreft (de Siamese tweelingen waar het in mijn verhaal over gaat) en van veel-mondigheid als het om meer dan één mond binnen één tentakelkrans gaat (bijvoorbeeld de zeedahlia in het boek van Wood).
Op zich een uitstekend voorstel; ik heb het voor nu maar even gelaten bij Siamese tweeling.

  fig. 22   Detail van de weglopende voet van de Siamese Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans var. nivea* die begint in te scheuren. Zeelandbrug, Oosterschelde, 19-9-2019 (in vitro  22-10-2019, 22:09).

Koos den Hartog schrijft in een artikel over de paardenanemoon, Actinia equina, in De Levende Natuur (1961) dat dubbelmondigheid veel voorkomt bij deze soort. Hij haalt Pax (1937) aan, die een viertal theorieën beschrijft over het ontstaan van deze monstruositeiten. Zeer interessant, maar het voert te ver die hier nu te noemen. Wel wil ik Den Hartog’s conclusie delen, namelijk dat naar zijn mening geen van die theorieën juist is: “Persoonlijk ben ik van mening dat verreweg het grootste aantal der dubbelvormen Siamese tweelingen zijn, dat het ontstaan ervan dus een embryologisch proces is.” In de literatuurverwijzing vind je een link naar het artikel als PDF, zodat je het verder kunt lezen.

Nog meer bewijs
Inmiddels heb ik nog een prachtig empirisch bewijs dat mijn dubbele Sierlijke slibanemoon ook daadwerkelijk een Siamese tweeling is. Het exemplaar dat ik meenam van de Zeelandbrug ging zich op 22-10-2019 voortplanten (fig. 20 t/m 23).
Op de foto’s kun je zien hoe de voet wegloopt en afscheurt en er kleine stukjes voet achterblijven. De ouder anemoon is nog steeds (en blijft dus) een Siamese tweeling. Overigens loopt de voet weg bij één individu; niet in het midden tussen de twee Siamezen.

  fig. 23 De voet van de Siamese Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans var. nivea* is grotendeels teruggetrokken. Uit de afgebroken stukjes voet ontwikkelen zich nieuwe anemoontjes. Zeelandbrug, Oosterschelde, 19-9-2019 (in vitro 23-10-2019, 5:58).

Conclusie
Mijns inziens is afdoende beschreven en bewezen dat veelkoppige zeeanjelieren en sierlijke slibanemonen zich niet splitsen en het dus in feite Siamese tweelingen zijn.

Ik breek meteen een lans voor het napluizen, lezen en publiceren uit ‘oude’ bronnen, zoals ik hier met hulp van Ron Ates (waarvoor mijn dank) heb gedaan. Ik vond het bijzonder dat er al zoveel beschreven en te vinden was in bijvoorbeeld een periodiek als het niet meer bestaande De Kor.

Commentaar op dit artikel en meldingen met foto’s van vondsten heet ik van harte welkom!

Je kunt tekst en foto’s van dit artikel ook vinden op mijn weblog: http://micksmarinebiology.blogspot.com/2020/02/siamese-zeeanemonen-ongeslachtelijke.html

  fig. 24 Sierlijke slibanemoon, Sagartia elegans var. nivea*: ‘bloemen’pracht in tweevoud. Zeelandbrug, Oosterschelde, 19-9-2019 (in vitro 5-10-2019).

* Dit zijn foto’s van steeds hetzelfde dier. Met name bij fig. 1, 19 en 24 zou je niet denken dat dit de nivea (witte) variëteit is van de sierlijke slibanemoon. Door de fotografie van het dier op een donkere ondergrond (in een zwart plastic bakje) met veel flitslicht wordt de aanwezige oranje kleur (zie in mindere mate bij fig. 20 & 21) versterkt.
** Ik heb een ontheffing van de provincie om als duiker te mogen verzamelen.

Literatuur & websites/links:

Ates, R., 1997. Bloemdieren, de zeeanemonen en hun verwanten van de Nederlandse kust. ISBN 9080359513.
Compaan, H., 1961. Enkele zee-anemoonproblemen en iets over monstruositeiten. De Kor, jrg 11, no 1, maandorgaan van Biologia Maritima, Nederlandse Vereniging van Zeeaquariumliefhebbers. Voor een PDF van het artikel: http://www.strandvondsten.nl/bibliotheek/de_kor/KOR1101.pdf
Hartog, J.C. den, 1961. Enige aantekeningen over Actinia equina (L.), de Gewone zeeanemoon. De Levende Natuur 64 (12): 280-285. Voor een PDF van het artikel: http://natuurtijdschriften.nl/download?type=document&docid=493453
Hartog, J.C. den, 1962. Op Himanthalia elongata aangevoerde zeeanemonen te Den Helder in 1960 en enige aanvullende aantekeningen over Corynactis viridis, Het Zeepaard 1962-1.
Otten. M.J., 2018. Facebookbericht m.b.t. Siamese tweeling-anemonen. 2018-02-22: https://www.facebook.com/groups/StAnemoonMOO/permalink/1825802240828624/
Soldt, O. van & H. Tak, 1959. Knopvorming en dubbelmondigheid bij zee-anemonen. De Kor, jrg 9, no 9, 175-180. Voor een PDF van het artikel: http://www.strandvondsten.nl/bibliotheek/de_kor/Kor0909.PDF
Stephenson, T.A., 1929. On methods of reproduction as specific characters. J. Mar. Biol. Ass. UK, 16, 131-72 (als PDF bij mij op te vragen)
Wood, C., 2005. Guide to Sea Anemones ans Corals of Britain and Ireland. ISBN 948150416.