Portaalsite voor de échte zeeaquariaan

Eric bespreekt de oorzaak, uiterlijk, en effecten van bleking.

Veel van de vragen die me gesteld worden hebben een kwijnend koraal als onderwerp. Vaak houdt het probleem ook een bepaalde verbleking van de normale kleur van het koraal in, of een zichtbaar wit gedeelte van het koraal. Het is erg moeilijk om onder alle omstandigheden met zekerheid de oorzaak van het probleem vast te stellen, maar één van de meest gemaakte fouten is de foute identificatie van koraal bleking. In het volgende artikel, wil ik naar enige oorzaken, uiterlijk en effecten van bleking kijken en dan in volgende artikelen, een groep van verschillende typen problemen gekenmerkt door spontaan weefsel verlies. Deze gebeurtenissen kunnen moeilijk te onderscheiden zijn, maar hebben dezelfde of verschillende oorzaken en effecten, en kunnen zelfs met elkaar verband houden.

Trachyphillia geoffroyi is vaak kwetsbaar voor bleking in aquariums. Gedeeltelijk kan dit komen omdat vele van deze helder gekleurde (rood en groen) dieren in diep water verzameld worden. Het koraal hierboven is gebleekt, en vertoont verschijnselen van weefselverlies, waarschijnlijk door verhongeren veroorzaakt door het verlies van zoöxanthellen.

Achtergrond

Wat is bleking? Bleking gebeurt bij koralen die een symbiose onderhouden met verschillende typen dinoflagellaten, zoöxanthellen genoemd. Volgens een algemene definitie, is bleking het loslaten, uitstoten, of verliezen van zoöxanthellen van het koraal weefsel.

Zoöxanthellen zijn op twee manieren nodig voor koralen: ten eerste kunnen ze een starters voorraad vormen, gegeven door de ouders als de ouder kolonie zijn planulea uitbroed. Daarentegen, in koralen die sperma en eieren in het water loslaten en waar bevruchting plaats vindt in de waterkolom, kunnen planulae (die geen zoöxanthellen bevatten) de algen uit de waterkolom opnemen. Eenmaal opgenomen, worden de algen niet verteerd maar worden in de cel gebracht en in een kleine intracellulaire zak, een vacuole genaamd, gebracht. Eenmaal in de vacuole, worden ze vastgehouden en enigszins tot voordeel van de koralen poliep. De goudbruine algen reproduceren in de cel en vormen een dichte, maar erg dunne laag in de poliep. De zoöxanthellen worden vooral in de binnenste weefsellaag van de koralen, gastroderm genaamd, gevonden, alhoewel ze af en toe ook in de buitenste laag (ectoderm) gevonden kunnen worden en ze zitten in de tentakels van de overdag voedende koralen. Nachtvoedende koralen hebben transparante tentakels die normaalgesproken geen zoöxanthellen bevatten.

De Goniopora die hier te zien is, is gebleekt. Het weefsel is transparant, duidend op een dramatisch verlies van zoöxanthellen. Dit koraal is waarschijnlijk niet gebleekt door te hoge straling of temperatuur, omdat het gefotografeerd was in diep water waar de licht niveaus laag zijn en de temperatuur relatief constant.

Eenmaal in de poliep, krijgen de zoöxanthellen voedingsstoffen die gecontroleerd worden, en meestal gelimiteerd, door hun gastheer. Als tegenprestatie, gebruiken de algen zonlicht om te fotosynthetiseren en de energierijke producten van de fotosynthese (fotosyntaat) aan de koraalpoliep te geven. De voedingstoffen voor de zoöxanthellen zijn vooral de producten van koraal metabolisme; dit zijn koolstofdioxide en stikstof.

Een van de voordelen van leven in poliep weefsel is dat zoöxanthellen constant toegang hebben tot stiksof in de vorm van koraal metabolische afvalproducten. Daarentegen, het over het algemeen stikstof arme zeewater zou misschien niet in staat zijn om als afdoende bron voor stiksof voor groei en voortplanting te dienen. Echter, het koraal kan en zal de hoeveelheid afval die intracellulair voor de zoöxanthellen vrij gemaakt wordt controleren, iedere overmaat terug naar het zeewater uitscheidend. Onder normale omstandigheden, is de balans erg precies en is er weinig afwijking of overmaat, met bijna al het metabolisch afval van het koraal geconsumeerd door een exact gemodereerde populatie zoöxanthellen.

Variatie in bleking

Er kunnen echter omstandigheden optreden die de gebalanceerde symbiose van algen en koralen veranderen. Als er een chronische of acute voedingstoffen limitatie is, kan het koraal mogelijk niet genoeg afval produceren om de zoöxanthellen te voeden. Andersom, kunnen de zoöxanthellen mogelijk niet in staat zijn om genoeg photosynthaat te produceren om het koraal te voeden. Als het verschil groot genoeg is, zal de zoöxanthellen dichtheid verminderd worden.

Deze Cynarina lacrymalis is ernstig gebleekt. Het weefsel is duidelijk zichtbaar en gezwollen, alhoewel zonder de pigmentatie van zoöxanthellen. De witte kleur komt van het skelet dat zichtbaar is onder het weefsel. Dit koraal zal waarschijnlijk prooien moeten vangen of gevoerd worden om te voorkomen dat het uithongert en voor herstelling van een volledig bestand van zoöxanthellen.

Dit kan op drie manieren gebeuren: de zoöxanthellen kunnen simpelweg doodgaan en door het koraal uitgestoten worden; het koraal kan de zoöxanthellen voor zijn eigen energie behoefte verteren (als het een soort is die plantachtig materiaal kan verteren, vooral celwand bestanddelen); of het koraal kan een gedeelte van de zoöxanthellen van het weefsel terug het water in uitstoten. Dit is bleking.

Vergelijkbaar, alhoewel om verschillende redenen, kan chronisch of acuut tekort aan voedingstoffen (stikstof in het bijzonder) tot bleking leiden. Omdat koralen opgeloste voedingstoffen direct uit zeewater kunnen absorberen, kunnen ze voordeel hebben van energie die ze op deze manier verkrijgen. Echter, als opgelost stikstof geabsorbeerd is in het weefsel en cellen, kunnen de zoöxanthellen ook toegang hebben tot dit materiaal. In dit geval, kan er een overschot aan voedingstoffen aanwezig zijn en zijn de zoöxanthellen door het koraal minder voedingsstoffen gelimiteerd en kunnen het stikstof gebruiken om te groeien en te vermenigvuldigen.

De vorming van grotere concentraties zoöxanthellen is niet noodzakelijk goed voor het koraal, en de groei kan uit balans en controle raken. Als dit gebeurt, kan bleking noodzakelijk zijn om de juiste dichtheid van algen in het weefsel te onderhouden.

Zoöxanthellen hebben ook een eindig leven, en op ieder moment is er een aantal van hen die te oud worden en niet langer nuttig zijn voor de poliep. Deze zoöxanthellen worden uitgestoten, en dit is ook een vorm van bleking.

De beschrijvingen hierboven klinken als aangepast en productief gedrag, gericht op het onderhouden van een gebalanceerde symbiose, en dat zijn ze ook. Dus bleking is per definitie, niet noodzakelijk een schadelijke gebeurtenis zoals over het algemeen wordt aangenomen. Echter, er zijn gradaties van bleking, en er zijn andere factoren die bleking kunnen veroorzaken. Dit zijn gevallen waar bleking geen normaal regulerend mechanisme is, maar wordt veroorzaakt door verschillende factoren die niet alleen de symbiose bedreigen maar ook de gezondheid van iedere partner.

Een andere definitie van bleking

Koraal bleking heeft een andere en meer in de volksmond bedachte definitie. Deze definitie zegt dat een koraal als gebleekt wordt beschouwd als er een zichtbaar lichter worden tot opzichte van de normale kleur optreedt, overeenkomend met een verlies van 50% van de bestaande voorraad zoöxanthellen. De meeste mensen associëren een gebleekt koraal met het beeld van spierwitte koralen op een rif. Dit wordt beschouwd als ernstige bleking, met massale bleking gedefinieerd als een totale gemeenschap van koralen die gedeeltelijk of totaal gebleekt wordt.

Als ik totaal gebleekt zeg, is dat een beetje overdreven gezegd. Er zijn, naar mijn weten, geen gevallen gerapporteerd waar bleking totaal is behalve in experimentele omstandigheden (eveneens moeilijk te bewerkstellen) en waar sommige gematigde koralen met of zonder zoöxanthellen kunnen voorkomen. De dichtheden van zoöxanthellen worden meestal extreem laag zodat hun bruine kleur niet langer zichtbaar is en het koraal weefsel wordt meestal transparant, zodat men het witte skelet eronder ziet.

Mechanismen en effecten van bleking

Het lage aantal zoöxanthellen dat achter blijft in gebleekt koraal is ook de reden dat gebleekte koralen vaak herstellen. Het is echter onwaarschijnlijk dat ze tot een acceptabel niveau terug komen door de acquisitie vanuit de waterkolom, maar daarentegen van de vermenigvuldiging van diegene overgebleven in het weefsel. Echter, als de zoöxanthellen dichtheid extreem laag is, kan het koraal niet veel energie krijgen van de producten van hun symbiotische algen fotosynthese. Dit veroorzaakt een energie tekort dat aangevuld moet worden door voeding of door directe opname van voedingstoffen uit zeewater. Hoewel mogelijk, herstellen zwaar gebleekte koralen toch niet, en sterven ze. Waarom?

Zeewater is vaak arm aan voedingsstoffen, en daarom zal directe absorptie niet plaats vinden op de kwantiteit of snelheid die voldoende voedingstoffen opleveren. Ten tweede, zelfs als er voldoende prooidieren voor het koraal zijn om te vangen, is het onderhouden van vang mechanismen, zoals nematocysten, energetisch kostbaar. Het koraal kan misschien niet in staat zijn deze structuren effectief te onderhouden en daarom niet in staat te zijn om effectief te voeden. Bovendien kost het energie om prooi dieren in te slikken en te verteren. Voor aquarianen, is dit snel te zien bij gebleekte koralen die blijkbaar geen interesse of mogelijkheid hebben om voedsel te vangen dat ze aangeboden krijgen. Uiteindelijk moeten gebleekte koralen die met een energie tekort werken hun eigen weefsel opeten om te overleven, en dit wordt gezien als achteruitgaan en afsterven van weefsel. Het wordt ook wel verhongeren genoemd.

De  Sinularia sp. op deze foto is gebleekt, alhoewel er nog zoöxanthellen zichtbaar zijn in sommige takken aan de linkerzijde.

De beste remedie bij een ernstig bleking, behalve het in de eerste plaats verwijderen van de stressfactoren die de bleking hebben veroorzaakt, is het toevoegen van voldoende voedingsstoffen om het koraal te versterken en de zoöxanthellen te herbevolken, als ook het aan te bieden in een vorm die de minste hoeveelheid energie kost om het te vangen en te gebruiken. Het beste antwoord voor al deze behoeftes is zeker te weten dat er een goede voorraad opgelost stikstof in de waterkolom zit. Een hoog stikstof gehalte zal waarschijnlijk niet gunstig zijn als een gebleekt koraal aan het herstellen is, maar het kan helpen bij het herstel proces. Bingman zegt terecht dat veel aquariums al vele malen hoger in bruikbare vormen van stikstof zijn dan riffen (pers. comm.). In zulke gevallen  zal het verhogen van bruikbare vormen van stikstof (nitraat en ammonium) waarschijnlijk niet uitmaken. Echter, er zijn nu vele aquarianen die aquaria hebben met stikstof niveaus die de niveaus van riffen benaderen of zelfs lager zijn en in zulke gevallen kan ammonium of nitraat brandstof zijn voor de zoöxanthellen vermeerdering. Voor verdere informatie over de rol van stikstof in zoöxanthellen vermeerdering, verwijs ik naar Marubini en Davies (1996), Hoegh-Guldberg (1994), Hoegh-Guldberg en Smith (1989), en Mueller-Parker et al. (1994).

Een ander probleem dat zich voordoet bij bleking is de manier waarop zoöxanthellen worden verloren. Aquarianen kunnen bekend zijn met bruine mucus slierten van zoöxanthellen die losgelaten worden uit de mond van een koraal. Vaak is zoöxanthellen verwijdering een redelijk gecontroleerd proces met de vacuolen, die de algencellen bevatten, bewegend naar het buitenste celmembraan, ermee samengaan, en dan de inhoud loslaten in de coelenteron. Echter, snelle bleking of ernstige stress resulteert in een veel nadeliger uitstoting, met de hele celinhoud die geleegd wordt in het coelenteron of nog erger, de hele huidcel die losgemaakt wordt en verloren is. Het zal duidelijk zijn dat zulke traumatische reacties een nog groter schadelijk effect hebben op een koraal dan het verlies van algencellen alleen. In zulke gevallen, is bleking vaak ernstig genoeg en met voldoende samengaande verwonding kan de herstel kans klein zijn.

Koralen bleken door een aantal redenen, sommige werden hierboven beschreven als geregelde processen. In meer detail, de hoeveelheid en kwaliteit van fotosynthetische producten zijn een belangrijke factor. In het bijzonder, de productie van zuurstof door zoöxanthellen kan bijzonder problematisch zijn. Te veel zuurstof, in het bijzonder in vormen waar enkelvoudige zuurstof radicalen worden gevormd, of indien gekoppeld met water om waterstofperoxide te vormen, kan schadelijk zijn voor het koraalweefsel.  Koralen produceren enzymen om deze zuurstofvormen onschadelijk te maken, maar bij omstandigheden waar bleking optreedt, kunnen ze mogelijk niet in staat zijn de hoeveelheid gemaakte zuurstof te verwerken. In dat geval gebeurt bleking om de zuurstof vergiftiging van de koralen te voorkomen.

Het is nog niet goed bekend of bleking uiteindelijk gecontroleerd wordt door het koraal of de zoöxanthellen. Er is bewijs die beide gezichtspunten ondersteunen, en misschien hangen verschillende bleking gebeurtenissen van de omstandigheden af, en kunnen onder de controle zijn van beide of een van de partner(s). Meer onderzoek is nodig om deze en andere aspecten van de blekingsreactie te bepalen.

Andere aspecten van bleking

De factoren die koraal bleking kunnen veroorzaken zijn legio. In de natuur, is de meest geaccepteerde factor die bijdraagt aan massa bleking een langdurige verhoging van de temperatuur boven normale niveaus. Temperatuur als oorzaak voor bleking kan in synergie zijn met andere factoren, inclusief te weinig water beweging, stralingsterkte, en voedingsstoffen. Een lijst van factoren die in verschillende studies bleking veroorzaken zijn:

• Bacteriologische bleking- vibrio shiloi
• Weinig licht of duisternis
• Chemicaliën- verontreinigingen, metalen, pesticiden, contaminanten
• Endolithic funghii
• Ciliaten- onbekend type en rol
• Te hoge saliniteit
• Coccideans- onbekend type en rol
• Te lage saliniteit
• Hoge temperatuur- gestage of tijdelijke toename
• Medicatie
• Weinig water beweging (stilstaand water, doldrums)
• Competitie
• Hoge straling  - gestage of tijdelijke toename
• Sedimentatie
• UV straling- voortdurend hoge niveaus of een snelle verhoging
• Verhongeren
• Snelle verandering in temperatuur – hoger of lager
• Fysieke verwonding of stress

“Maar mijn koraal heeft nog steeds een licht blauwe kleur” vraagt een aquariaan. “Het kan niet gebleekt zijn”. Niet waar!!  Veel van de heldere kleuren die men vindt in koralen zijn te wijten aan fluorescerende proteïnen die geen deel zijn van de zoöxanthellen. Deze pigment complexen zitten in blaasjes boven of onder de zoöxanthellen in het dierlijk weefsel. Zij dienen het zichtbare en ultraviolette licht te moduleren in een versterkende of een beschermende rol. Als zoöxanthellen verloren zijn, kunnen deze pigmenten voor een lange tijd voortbestaan. Omdat ze niet langer voor hun taken nodig zijn en ze metabolisch duur zijn te maken, zullen deze pigmenten uiteindelijk verloren gaan tot ze weer nodig zijn. Als er herstel is, zullen ze als het nodig is weer aangemaakt worden door het herstelde koraal. Maar, het heeft enige tijd nodig om ze te metaboliseren (tenzij de bleking gebeurtenis geleid heeft tot volledig verlies van cel inhoud of cel afstoting), en zodoende kan een koraal zijn kleurrijke pigmentatie terugkrijgen zelfs als het zijn zoöxanthellen bijna volledig kwijt is.

Conclusies  en notities voor aquarianen:

Concluderend, bleking is een normaal voorkomende gebeurtenis zowel bij natuurlijke als bij aquarium koralen. In veel gevallen, zal een klein beetje bleking zelfs niet gezien worden, met zoöxanthellen en koraal pigmenten die in zulke grote dichtheden aanwezig zijn dat observatie verhinderd wordt. Als de bleking ernstig genoeg wordt, blijft er een bleek of transparant koraal weefsel over en het koraal laat uiteindelijk een bleek of wit uiterlijk zien.

Als dit gebeurt, kan het erg moeilijk zijn te bepalen of er wel of niet koraal weefsel overblijft. In sommige gevallen, kan weefstel expansie duidelijk zijn en is het zeker dat er koraal weefsel overblijft, maar dat het transparant is. In andere gevallen, en in het bijzonder als een stress factor nog steeds aanwezig is, zal koraal weefsel mogelijk niet uitzetten, of zal het af nemen in massa, en blijft het strak samengetrokken. Het is dan erg moeilijk te bepalen of er koraal weefsel overblijft, of dat er weefsel verlies is opgetreden. Een van de snelste manieren om dit vast te stellen is te kijken naar snelle kolonisatie door diatomeeën en andere algen. Deze algen zullen zich niet hechten op koraal weefsel, maar snel kaal skelet bevolken en zouden binnen een dag of zo na de blootstelling van het skelet met het oog zichtbaar moeten zijn. Echter, ook dit kan misleidend zijn. Soms was er gebleekt koraal weefsel aanwezig maar dat stierf daarna ten gevolge van de bleking, en is het skelet nu zichtbaar. Tevens kan herstel van bleking soms ook snel gaan, en het herstel en de vermeerdering van bruine zoöxanthellen in het weefsel kan abusievelijk aangezien worden voor diatomeeën en andere bruine algen op kaal skelet. Omgekeerd, worden diatomeeën vaak ten onrechte aangezien voor zoöxanthellen herstel. Verder worden beginnende populaties diatomeeën snel vervangen door andere algen, waarvan velen eencellige groene types kunnen zijn die aquarianen vaak de hoop op herstel geven. Aquarianen vertellen vaak dat hun koraal herstelt omdat ze een groenige kleur zien terugkomen op het weefsel, maar vaak zijn dit juist groene algen die op het kale skelet groeien.

Euphyllia parancora vertoont bleking, maar behoudt fluorescerende proteïnen.

Of een koraal wel of niet herstelt van bleking is meestal bepaald door de verdere omstandigheden die volgen op de bleking en de ernst van de bleking zelf. Er zijn geen harde of vaste regels om te bepalen of een koraal wel of niet zal herstellen, en tijd is vaak de enige indicatie voor genezing. Omdat een koraal er wit uitziet, betekent niet altijd dat er bleking is opgetreden. Dezelfde tekenen bij een bleek of wit koraal kunnen ook een indicatie zijn van terugwijkend weefsel, concurrentie, predatie, milieu stress en ziekten. Ondanks de moeilijkheid om altijd in staat te zijn bleking te herkennen, is het nog steeds de eenvoudigste van deze “witte” koraal problemen om te identificeren. In het volgende artikel zal ik enige andere oorzaken van de “witte” koralen en hun herkenning in aquariums bespreken.

Websites voor verdere informatie over koraal bleking:

• http://www.state.gov/www/global/global_issues/coral_reefs/990305_coralreef_rpt.html
• http://www.aims.gov.au/pages/search/search-coral-bleaching.html
• http://www.greenpeaceusa.org/media/publications/coral_bleaching.htm
• http://www.coral.noaa.gov/glynn/index.html
• http://www.gbrmpa.gov.au/corp_site/info_services/publications/reef_research/issue2_98/2rmn1.html
• http://www.reef.crc.org.au/aboutreef/coral/coralbleaching.shtml

Referenties:

(niet volledig, maar nuttig voor iedereen die geïnteresseerd is in aspecten over koraal bleking, en inclusief enkele excellente overzicht artikelen):

1. Brown, B. (1997). "Coral bleaching: causes and consequences." Proceedings of the 8th International Coral Reef Symposium, Panama.
2. Brown, B. E. (1995). "Mechanisms of bleaching deduced from histological studies of reef corals sampled during a natural bleaching event." Marine Biology 122: 665-663.
3. Brown, B. E. and L. S. Howard (1985). "Assessing the effects of 'stress' on reef corals." Advances in Marine Biology. London, Academic Press, Inc. 22: 1-63.
4. Brown, B. E. and M. Le Tissier (1992). "Quantification of coral bleaching." Proceedings of the Seventh International Coral Reef Symposium, Guam, University of Guam Press.
5. Bunkley Williams, L. and E. H. J. Williams (1988). "Coral reef bleaching: current crisis, future warning." Sea Frontiers(March-April): 81-87.
6. Fagoonee, I., H. B. Wilson, et al. (1999). "The dynamics of zooxanthellae populations: a long-term study in the field." Science 283(5 February 1999): 843-845.
7. Fitt, William K., et al. 2001. "Coral bleaching: interpretation of thermal tolerance limits and thermal thresholds in tropical corals." Coral Reefs 20: 51-65.
8. Fitt, W. K., H. J. Spero, et al. (1993). "Recovery of the coral Montastrea annularis in the Florida Keys after the 1987 Caribbean "bleaching event"." Coral Reefs 12: 57-64.
9. Gates, R. D., G. Baghdasarian, et al. (1992). "Temperature stress causes host cell detachment in symbiotic cnidarians: implications for coral bleaching." Biological Bulletin 182: 324-332.
10. Glynn, P. W. and L. D'Croz (1990). "Experimental evidence for high temperature stress as the cause of El Nino-coincident coral mortality." Coral Reefs 8: 181-191.
11. Harriott, V. J. (1985). "Mortality rates of scleractinian corals before and during a mass bleaching event." Marine Ecology Progress Series 21: 81-88.
12. Hoegh-Guldberg, Ove. 1999. "Climate change, coral bleaching and the future of the world's coral reefs." Mar. Freshwater Res. 50: 839-866
13. Hoegh-Guldberg, Ove. 1994. "Population dynamics of symbiotic zooxanthellae in the coral Pocillopora damicornis exposed to elevated ammonium {(NH₄)₂SO₄} concentrations." Pac Sci 48: 263-72.
14. Hoegh-Guldberg, Ove, and G. Jason Smith. 1989. "Influence of the population density of zooxanthellae and supply of ammonium on the biomass and metabolic characteristics of the reef corals Seriatopora hystrix and Stylophora pistillata." Mar Ecol Prog Ser 57: 173-86.
15. Hoegh-Guldberg, O., L. R. McCloskey, et al. (1987). "Expulsion of zooxanthellae by symbiotic cnidarians from the Red Sea." Coral Reefs 5: 201-204.
16. Hoegh-Guldberg, O. and G. J. Smith (1989). "The effect of sudden changes in temperature, light and salinity on the population density and export of zooxanthellae from the reef corals Stylophora pistillata Esper and Seriatopora hystix Dana." Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 129: 279-303.
17. Kleppel, G.S., R.E. Dodge, and C.J. Reese. 1989. "Changes in pigmentation associated with the bleaching of stony corals." Limnol Oceanogr 34: 1331-5.
18. Kushmaro, A., Banin, E., Stackebrandt, E., and Rosenberg, E. (2001) "Vibrio shiloi sp. nov: the causative agent of bleaching of the coral Oculina patagonica." Int J Sys Evol Microbiol 51: 1383-1388.
19. Marubini, F., and P.S. Davies. 1996. "Nitrate increases zooxanthellae population density and reduces skeletogenesis in corals." Mar Biol 127: 319-28.
20. Muller-Parker, G., et. al. 1994. "Effect of ammonium enrichment on animal and algal biomass of the coral Pocillopora damicornis." Pac Sci 48: 273-83.