Portaalsite voor de échte zeeaquariaan

Dit artikel geeft een indruk hoe en waarom bepaalde koralen reageren (of niet) op lichtsterkte en de golflengte van dit licht. Dit is van belang om te begrijpen welke soort licht we de koralen moeten geven om ze maximaal te voeden, zodat ze ook in onze aquaria  gezond blijven. Het laat ook zien waarom het kleurenspectrum van de lampen boven het aquarium zo belangrijk is.

O. Levy^*, Z. Dubinsky and Y. Achituv: Photobehavior of stony corals: responses to light spectra and intensity, The Journal of Experimental Biology 206, 4041-4049 (2003)

Vertaling: Rien van Zwienen

Inleiding

Binnen de steenkoralen, gorgonen en anemonen is er verschillend gedrag wat betreft het samentrekken en uitzetten van de poliepen en tentakels. De meeste steenkoralen expanderen hun poliepen alleen ’s nachts.  Slechts een paar soorten expanderen hun poliepen gedurende de dag en enkelen hebben hun poliepen altijd uit staan. Koralen die hun poliepen ’s nachts openen, houden die tot de schemering open. Echter, een lichtbundel of aanraking kan er voor zorgen dat de tentakels onmiddellijk weer intrekken.

Zowel steenkoralen als diverse andere rif organismen bevatten eencellige algen, genaamd zoöxanthellen, die in een groot gedeelte van hun energiebehoefte voorzien via fotosynthese. Koralen zijn vleeseters en omdat zoöplankton vooral ’s nachts aanwezig is, wordt er aangenomen dat de meeste koralen hun tentakels expanderen om dan hun prooien te vangen.  De mate van expansie zou beïnvloed kunnen worden door stroming en aanwezigheid van voedsel.

In anemonen met zoöxanthellen  is er  verband tussen fotosynthese en de mate van expansie. Anemonen met veel zoöxanthellen zijn voortdurend uitgezet, terwijl dieren met weinig of geen zoöxanthellen gedurende de dag instaan.

Er is onderzoek gedaan naar het expansie gedrag van het  Montastrea cavernosa koraal . In ondiep water blijven veel poliepen gedeeltelijk uit staan, dit wordt wel dag-gedrag genoemd. Nachtgedrag  of tentakel expansie gedurende de nacht werd op dieptes groter dan 20 meter gezien. Op die dieptes werd er zelden overdag poliep expansie gezien. Dit verschillende gedrag  is waarschijnlijk te verklaren door het  verschil in zoöxanthellen dichtheid. Er wordt aangenomen dat dagactieve kolonies meer zoöxanthellen hebben dan de nachtactieve.

Koralen kunnen goed gedijen in voedselarme wateren vanwege hun symbiose met zoöxanthellen. Aan hun koolstof en energie behoeftes wordt voldaan met verschillende soort- specifieke fotosynthetische producten en door het vangen van zooplankton, in sommige gevallen aangevuld met kleine bijdragen van opgeloste organische stoffen en bacteriën.

Op het koraalrif bij Eilat, in de noordelijke Rode Zee, zetten de Favia favus en Plerogyra sinuosa koralen ’s nachts hun poliepen uit en trekken die weer in bij de dageraad.

Goniopora lobata en Stylophora pistillata hebben hun poliepen altijd uit staan.

Favia favus	Goniopora lobata	Plerogyra sinuosa	Cladopsammia gracilis	Stylophora pistillata

 Fig.1  vijf onderzochte koraalsoorten

De licht omgeving is een belangrijke factor bij de productiviteit,  fysiologie en ecologie van koralen. Onderwater neemt het licht exponentieel af  met de diepte, volgt ruwweg de wet van Lambert-Beer. Het licht wordt onderwater ook verzwakt door opgeloste en zwevende deeltjes, en heel belangrijk, door fytoplankton. Licht verzwakking is niet gelijk voor alle golflengtes, en de waterkolom werkt als een monochromator, verkleint het spectrum van het verst doordringende licht tot een relatieve nauwe bandbreedte. In de heldere wateren rond het tropisch rif, is de uitdoving van het violet en blauwe gedeelte van het spectrum minimaal, terwijl de uitdoving groter is bij langere golflengtes (rood). Echter, in zulke “blauwe woestijn achtige” ondiepe wateren kunnen koralen ook blootgesteld worden aan behoorlijke hoeveelheden rode golflengtes en het niet zichtbare UV licht.

Recentelijk is aangetoond dat koralen met zoöxanthellen, zelfs blauw maanlicht, dat bestaat uit de verst doordringende golflengtes in gebieden waar koraalriffen voorkomen, opnemen.

Het doel van deze studie was om uit te vinden of het expanderen en intrekken van poliepen van koralen met zoöxanthellen gebeurt als een directe reactie op licht, of als een indirecte reactie, geïnitieerd door de fotosynthetische activiteit van de symbiotische algen.

We onderzochten de mogelijkheid dat de expansie en intrekking van tentakels de fotosynthese optimaliseert.

We onderzochten expansie en intrekken als gevolg van verschillende licht intensiteiten en golflengtes over verschillende periodes, inclusief het geen zoöxanthellen bevattende koraal Cladopsammia gracilis.

We bestudeerden de absorptie en actie spectra voor fotosynthese en verdeling van zoöxanthellen binnen de koralen. Tevens werden de fotosynthetische karakteristieken van de vier bestudeerde koralen bestudeerd.

Stukken koraal van de volgende rifbouwende steenkoralen: Favia favus, Goniopora lobata, Stylophora  pistillata en Plerogyra sinuosa en het geen zoöxanthellen bevattende koraal Cladopsammia gracilis werden van 5-7 meter diep  van het koraalrif bij Eilat gehaald. Deze kolonies (kleiner dan 6 cm) werden in het laboratorium in een ondiep aquarium geplaatst. Na een gewenningsperiode vertoonden ze hetzelfde expansie/intrek gedrag als hun niet verplaatste broertjes/zusjes op het rif.

Resultaten

Het meeste licht, op

5 meter diepte, op een heldere dag, is rond het middaguur, 12-13 uur (zie fig. 2. Er is een kleine afname bij golflengtes > 600 nm. Er was toch een behoorlijke penetratie van alle golflengtes tussen 400 en 700 nm bij 5 meter diepte.  De verdeling van het licht onderwater, varieert gedurende de dag door veranderingen van de invalshoek van het zonlicht en rond het middaguur dringt er bij alle golflengtes het meeste licht door.

Fig 2.  3-dimensionaal beeld van licht opbrengst op 5 meter

diepte in de golf van Eilat.

Tabel 2    Golflengtes (nm) van verschillende kleuren licht

Poliepen van de Favia favus trekken zich binnen 5-6 minuten bij lage lichtintensiteiten volledig in bij golflengtes van 400-520 nm. (fig.3A,B)

Bij hoge  lichtintensiteiten reageren de poliepen bij golflengtes tussen  660 en 700 nm. Poliep contractie tussen 540 en 640 nm was erg langzaam onafhankelijk van de hoeveelheid licht.

Fig. 3. Actie diagram voor poliep contractie bij Favia favus and Plerogyra sinuosa (zwarte rondjes). (A) vergelijking F. favus poliep contractie tegen lichtspectrum geabsorbeerd bij zoöxanthellen bij grote lichtsterkte (openvierkantjes) (B) vergelijking F. favus poliep contractie tegen lichtspectrum geabsorbeerd bij zoöxanthellen bij lage lichtsterkte (openvierkantjes).(C) vergelijking P. sinuosa poliep contractie tegen lichtspectrum geabsorbeerd bij zooxanthellen bij grote lichtsterkte  (openvierkantjes).

Goniopora lobata, Stylophora pistillata en Cladopsammia gracilis reageerden helemaal niet op licht, van welke golflengte dan ook.

Kolonies van Plerogyra sinuosa, blootgesteld aan veel licht, trekken hun poliepen in bij golflengtes tussen 400-540 nm.  Dit koraal reageerde ook op licht van 660nm (fig. 3C). Golflengte van 400-540 nm had een duidelijk anders effect dan 560-700 nm.

Bij koralen die reageerden op de lichtprikkels, werden de golflengtes waarbij ze het meest effectief waren om hun poliepen in te trekken  in verband gebracht met de absorptie spectra van hun symbiotische algen (fig. 3A en B) Bij P.sinuosa, was het verband  tussen de spectrale absorptie van de zoöxanthellen en het actie spectrum van de poliepen significant.

Poliep contractie in het koraal Cladopsammia gracilis (zonder zoöxanthellen)  gebeurde niet onder invloed van licht, van welke golflengte dan ook. Zelfs zeer grote lichtsterktes hadden geen effect.

De spectrale gegevens van de verschillende pieken laten zien dat meeste van de belangrijkste pigmenten behoorlijke absorptie hebben tussen 400-540 nm, met grootste pieken tussen 440-480 nm. Het breedste absorptie spectrum profiel behoort tot de carotenoïde pigmenten, zoals perdinin, diatoxanthin en diadinoxanthin, die blauw/blauwgroene absorptie banden laten zien die gedeeltelijk de chlorofyl banden overlappen (figuur 4).

Figuur 4. Absorptie karakteristiek van de belangrijkste pigmenten geëxtraheerd van F. favus zoöxanthellen. Pigmenten zijn: Chl, chlorophyll; Chld, chlorophyllidae; Per, perdinin; Dia, diatoxanthin; Dino, diadinoxanthin

ATI T5 54W 12000K Aquablue special      ATI T5 39W Blue Plus
Kleurenspectrum van twee ATI T5 lampen

De hoogste dichtheid aan zoöxanthellen werd gevonden in de poliepen van Goniopora lobata (1.78±0.58x106 cellen per cm2). Lagere dichtheden werden gevonden in de poliepen van Plerogyra sinuosa. In de poliepen van Favia favus of Stylophora pistillata werden geen zoöxanthellen gevonden (tabel 1), alhoewel er soms zoöxanthellen werden gezien als de poliepen onder de microscoop onderzocht worden.

Coral Species                 Number of colonies             Cells in total coral tissue (cells x 106/cm2)  Cells in the tentacles (cells x 106/cm2)   Cells in tentacles/Cells total
Stylophora. pistillata       4                                       0.93 ±0.07                                               0                                                         0
Favia favus                    5                                       0.34 ±0.19                                               0                                                         0
Plerogyra sinuosa           4                                       1.96 ±1.11                                               0.47 ±0.05                                           0.238
Goniopora lobata            4                                       3.25 ±0.93                                               1.78 ±0.58                                           0.547

Metingen aan de fotosynthese activiteit laten zien dat de maximale chlorofyl fluorescentie verschillen het grootst zijn in het blauwe gebied. In alle vier de soorten werden de laagste
waarden gemeten als de koralen werden belicht met golflengtes van 540-620nm (figuur 5)

 Foto: Bas Arentz

Figuur 5. Effect van het licht spectrum (460-700nm) op de opbrengst van de fotosynthese bij vier koraal soorten: Favia favus; Stylophora pistillata; Plerogyra sinuosa; Goniopora lobata.

Discussie

De reactie van Favia favus en Plerogyra sinuosa op licht van verschillende golflengte hangt af van het absorptie spectrum van hun symbiotische zoöxanthellen. Er zijn voldoende aanwijzingen dat actie spectra van fotosynthetische pigmenten in de buurt liggen van die van hun absorptie spectra. De afname van de opbrengst in verschillende fotosynthese actie
spectra werd ook in verband gebracht met het intrekken van poliepen. Dit verband kan er op duiden dat het intrekken van poliepen wordt veroorzaakt, minstens indirect, door de
fotosynthese van de zoöxanthellen. Dit verband komt overeen met de observaties van Lasker, die zag dat belichte kolonies van Montastrea cavernosa
niet meer uit gingen staan als hun zoöxanthellen gebleekt of weg waren. Ook Sawyer liet zien dat bij anemonen de reactie op licht bij soorten die zoöxanthellen bevatten intenser is dan bij soorten die geen zoöxanthellen bevatten.

  Foto: Mark Breugelmans

In de poliepen van Favia favus en Stylopora pistillata werden bijna geen algen waargenomen, en vandaar de poging hun dichtheid te bepalen faalde (tabel 1). We concludeerden dus dat het aantal zoöxanthellen in Favia favus en Stylopora pistillata verwaarloosbaar is. Daarom zal de vorm van hun poliepen hun fotosynthese snelheid nauwelijks beïnvloeden, wat bevestigd werd door de metingen. Daarentegen, werden de grote hoeveelheid zoöxanthellen in de poliepen van Plerogyra sinuosa gemakkelijk gemeten (tabel 1). De dichtheid van algen cellen in de poliepen in verhouding tot de totale gemiddelde dichtheid in het koraal weefsel was veel hoger bij G. lobata dan in de drie andere onderzochte koralen.
De twee soorten met lage zoöxanthellen dichtheid (F. favus en P. sinuosa) bleven samengetrokken gedurende de dag, terwijl de koralen met hoge zoöxanthellen dichtheid hun poliepen expandeerden als ze belicht werden. De verschillende poliepstructuur van P. sinuosa en F. favus ten opzichte van G. lobata houdt in dat hun poliepen ook verschillende taken hebben. De vingervormige poliepen van de eerste twee hebben als doel prooi te vangen. Ze hebben waarschijnlijk weinig of geen betekenis in de controle van het beschikbare licht wat aanwezig is voor fotosynthese in de zoöxanthellen en expanderen alleen ’s nachts. Daarentegen, expanderen de bloemvormige tentakels van G. lobata gedurende de dag wel om licht te absorberen, wat ook te zien is aan de zoöxanthellendichtheid in het weefsel van hun tentakels. Als de tentakels van G. lobata open staan, wordt het oppervlak van de kolonie ongeveer 7.5 keer zo groot. Zo’n grote toename van het oppervlak gedurende de expansie ondersteund de hypothese dat koralen met een hoge zoöxanthellen dichtheid graag open willen staan gedurende de dag om efficiënt licht te absorberen, wat er voor zorgt dat er meer energie naar het koraal gaat.

Foto: Hans Peter

Foto: Reefsecrets

P. sinuosa kolonies bestaan uit voedsel tentakels en bolvormige blaasjes. De blaasjes bevatten grote aantallen zoöxanthellen, maar bevatten geen netelcellen. De bolvormige blaasje expanderen overdag, terwijl de tentakels die netelcellen bevatten ’s nachts expanderen, en de blaasjes worden groter met toenemende diepte, om zodoende te compenseren voor de afname van het licht. De afwezigheid van netelcellen in de blaasjes met hoge zoöxanthellen dichtheid en het feit dat tentakels die netelcellen bevatten slechts weinig zoöxanthellen bevatten, wijzen erop dat de rol van de bolletjes is om licht te vangen, zoals bij tentakels van G. lobata, terwijl de tentakels van P. sinuosa alleen dienen om voedsel te vangen.

Expansie van tentakels met weinig zoöxanthellen kan leiden tot netto energie verlies, omdat expansie energie kost. Tevens kan expansie van tentakels met weinig zoöxanthellen leiden tot afname van de fotosynthese snelheid door licht verstrooiing.

Sommige zeeanemonen die zoöxanthellen bevatten hebben twee typen gespecialiseerde organen: pseudo-tentakels, met hoge concentratie zoöxanthellen, en echte tentakels met weinig of geen algen. De pseudotentakels expanderen overdag en zijn fotosynthetisch actief. De echte tentakels expanderen ’s nachts en worden gebruikt om zooplankton te vangen. Het koraal Montastrea cavernosa, dat twee verschijningsvormen heeft, vertoont vergelijkbaar gedrag. Kolonies met een dichte zoöxanthellen dichtheid hebben de neiging overdag open te staan, terwijl de vorm met weinig zoöxanthellen alleen ’s nachts open staat.

We denken dat verschillen in algen dichtheid en hun verdeling in het weefsel kan leiden tot verschillen in bijdrage aan hun energiebronnen.

Onze resultaten op het effect van licht spectrum op samentrekking van tentakels bij F. favus and P. sinuosa en de afwezigheid van dit effect bij koralen die geen zoöxanthellen hebben, steunen de gedachte dat dit gedrag te maken heeft met de fotosynthetische activiteit van de zoöxanthellen.

Foto: Luc Loyen

Foto: Germain Leys

Metingen laten zien dat de twee soorten die overdag in staan een behoorlijk lagere fotosynthetische activiteit hebben als hun tentakels uitgezet zijn dan wanneer zij zijn ingetrokken. Bij G. lobata en S. pistillata is er, onafhankelijk van hun vorm van de tentakels, geen verschil in fotosynthetische activiteit. Men neemt aan dat de expansie-samentrekking van de poliepen als een soort diafragma werkt, die de fotosynthese van de koraal kolonie optimaliseert. Maximale fotosynthetische respons is in het blauwgroene gebied, dat overeenkomt met de maximale lichtdoorlatendheid van tropische wateren. Ons onderzoek lijkt erop te wijzen dat er een verband is tussen fotosynthese van de zoöxanthellen (of de producten hiervan) en gedrag van tentakels in koralen, maar kunnen niet uitsluiten dat het mogelijk is dat zulke cellen gevoelig zijn voor dezelfde golflengten als de fotosynthese, en dat dit een rol speelt in het gedrag van de koralen.