Largest coral fish first to go

Largest coral fish first to go.

Geschreven door Ivan Baeten | Afdrukken

Dit artikel hebben we van Coral Science.org, is van de hand van Dr Douglas Fenner. Ivan Beaten vertaalde het voor ons.

De grotere vissen op de koraalriffen zullen als eerste verdwijnen. “Je beseft pas wat je hebt gehad wanneer het er niet meer is” geeft weer wat we nu ervaren. Lees in dit artikel meer over de voortdurende populatiedaling bij grote koraalvissen.

Veel rifonderzoekers (inclusief de auteur) hebben hun ganse carrière doorgebracht op riffen met weinig grote vissen zonder zich af te vragen of dit normaal of natuurlijk is. Vissen tegenkomen zoals haaien, Napoleonvissen, bultkoppapegaaivissen, manta’s en grote baarzen is zeer opwindend voor duikers en een grote attractie voor duikorganisaties. Een duikorganisatie uit Australië schatte dat een enkele haai waar ie duikers naartoe kan brengen tot 25,000 dollar kan opleveren voor zijn firma. Deels wordt deze opwinding veroorzaakt doordat haaien zeldzaam zijn geworden op riffen vlakbij menselijke aanwezigheid.

Figuur 1: de reuzenmanta (Manta birostris) is een van de spectaculairste dieren die duikers kunnen tegenkomen tijdens hun tochten in de tropische zeeën (foto: Hans Leijnse).

Ik heb jaren gedoken in de Caraïben en kwam slechts éénmaal een onvolwassen Itajara (tandbaars, red.) tegen. Ik heb over de jaren heen op verschillende plaatsen gedoken in de Indo-Pacific en heb slechts tweemaal bultkoppapegaaivissen ontmoet; telkens in groepen van slechts een dozijn exemplaren. Slechts één keer zag ik een volwassen Napoleonvis. Je gaat er makkelijk vanuit dat de riffen er altijd al hebben uitgezien zoals je ze voor de eerste keer ziet en je beoordeelt hun evolutie op dat beeld. Wanneer riffen achteruit gaan, zal elke generatie een lagere basisconditie gebruiken om verdere achteruitgang te meten. Dit noemt men de “verschuivende referentie” (Sheppard, 1995).

De laatste jaren zijn er een resem rapporten verschenen over visgebieden op veraf gelegen riffen in de Pacific, welke bijna ongerept zijn. Ten eerste is er het rapport over Noordwest Hawaï, gepubliceerd door Friedlander en De Martini (2002). Toeristen kunnen over het algemeen enkel de Hawaï-eilanden bezoeken in het zuidoostelijk deel van de eilandengroep. De eilanden en riffen in het noordwesten achter Kaui zijn te klein. Blijkt nu dat het hier vergeven is van de grote vissen in vergelijking met de “toeristeneilanden”. De meest voorkomende grote vis daar is de grote trevally (Caranx ignobilis, familie van de horsmakrelen, red.) met een lengte van 1.7 meter en maximum 68 kg. Daarnaast zijn er veel grijze rifhaaien en Galapagoshaaien. Deze grote roofdieren staan aan de top van de voedselketen. Verbazingwekkend is dat zij de helft van het gewicht (biomassa) uitmaken van alle vissen die voorkomen op deze riffen (Birkeland en Friedlander, 2001). In vergelijking vind je amper haaien terug op de riffen gelegen rond de zuidoostelijke eilanden. Ik heb hier veel gesnorkeld en kan me niet herinneren een haai te zijn tegengekomen. Wanneer je snorkelt of duikt in Hawaï dan word je omgeven door (enkel) prachtige kleine vis wat niet overeenstemt met een natuurlijk rif.

Figuur 2. Samenstelling van rifvisgebieden in Hawaï. Er zijn weinig mensen in NW Hawaï in tegenstelling tot het zuidoosten. Overgenomen van Birkeland en Friedlander (2001).

Meer recente studies rond Line Islands in Hawaï tonen aan dat ook daar ongeveer de helft van de biomassa vertegenwoordigd wordt door grote vissen (Stevenson, 2006; Pala, 2007; Sandin et al. 2008). Dr. Gerry Allen, visexpert, rapporteert gemiddeld 15 haaien per duik van een uur rond de Phoenix Islands (ten westen van de Line Islands). Op riffen nabij menselijke aanwezigheid moet je 100 of meer duiken doen om één haai te zien. Rond de Phoenix Islands zou je ongeveer 1500 haaien gezien hebben in die 100 duiken … een verbluffend verschil.

Een recent Australisch rapport meldt dat rond de Cocos-Keeling Islands in de Indische oceaan (behorend tot Australië), waar niet gevist wordt, het wemelt van de haaien terwijl dat veel minder is op het Grote Barrière Rif (GBR) waar gevist mag worden (tot recent het merendeel van het rif) (Robbins et al. 2006). In de weinige kleine gebieden van het GBR waar geen mensen zijn toegelaten, komen haaien voor in getale vergelijkbaar met Cocos-Keeling. Verrassend is dat in gebieden waar er niet gevist mag worden maar waar mensen wel zijn toegelaten er even weinig haaien voor komen dan op plaatsen waar er wel gevist mag worden. Blijkbaar verjaagt menselijke aanwezigheid de haaien naar verboden gebied voor mensen daar alleen deze locaties voldoende bescherming bieden. De auteurs slaagden erin om de afnemende aanwezigheid van haaien te meten op het GBR en de daling gaat snel. Het vissen in Queensland (waar het GBR zich bevindt) wordt beheerd door het Queensland Department of Primary Industries. Tot nu toe weigeren ze om de regels rond het vissen op haaien te verstrengen en beweren ze dat dit goed gereglementeerd is. De feiten bewijzen echter het tegendeel voor rifhaaien. Het verhaal doet de ronde dat de vissers die hun brood goed verdienen met het vissen op rode koraalbaars er niet van houden om enkel de kop van de baars, die ze gevangen hebben, boven te halen omdat de haaien met de rest weg zijn. Daarom vangen ze met opzet de haaien, doden ze en gooien ze terug.

Robbins et al. (2006) schreven: “Onze gegevens suggereren dat het vissen op rifhaaien onmiddellijk en aanzienlijk moet afnemen om de voortdurende ondergang te keren.” “Samenvattend, deze bevindingen geven aan dat de uitroeiing van deze soorten in beviste rifecosystemen een op handen zijnde waarschijnlijkheid worden vanwege het gebrek aan wezenlijke wijzigingen in koraalrifbeheer.” ” De door ons geprojecteerde achteruitgang is voldoende om de status van “kritisch bedreigd” toe te kennen op basis van de IUCN Red List (A3d)-criteria voor dit studiedomein en voor beide soorten.” “ Bovendien is de omvang van de populatiedaling ernstig: jaarlijks daalt het aantal wittiprifhaaien met 7 % terwijl dit voor grijze rifhaaien 17 % is. Als deze trend aanhoudt dan zullen de aantallen van beide soorten op legaal beviste riffen teruglopen tot 5 % respectievelijk 0.1 % binnen de 20 jaar.” “Analyses geven aan dat de jaarlijkse mortaliteit moet dalen met 36 % voor de wittiphaai en 49 % voor de grijze rifhaai om de achteruitgang te stoppen. Echter, door de verviervoudiging van commerciële haaienvangst op het GBR tussen 1994 en 2003 en het recreatief vissen, eveneens oorzaak dat vele haaien verdwijnen, beweegt de trend in de tegenovergestelde richting.” “Modellen rond voedselketens van koraalriffen tonen aan dat het overbevissen van haaien mee de oorzaak kan zijn van de ineenstorting van Caraïbische koraalrifecosystemen.”

Figuur 3. Samenstelling van rifvisgebieden rond de Line Islands. Bevissing is het grootst bij Christmas Island en het minst bij Palmyra (overgenomen van Stevenson et al. 2006).

De beroemde rifwetenschapper J.E.N. “Charlie” Veron schrijft: “Toen ik pas het op GBR werkte, voelde ik altijd een moment van bezorgdheid wanneer ik achterwaarts het water inviel voor een duik. Allemaal voelden we dat. We wachtten totdat alle luchtbellen verdwenen waren om ons ervan te vergewissen dat er geen grote tijgerhaai zwom tussen de haaien die er altijd waren. Wanneer ik nu, waar ook in het Aziatisch gebied, grote afstanden afleg in diep water, ben ik nooit bezorgd want je komt er geen haaien tegen, groot of klein. Ik heb in jaren zelfs geen grote vissen meer gezien in noemenswaardige aantallen op Aziatische riffen. De toestand van de haaien is symptomatisch voor wat er aan de hand is met de riffen.”

De kwetsbaarheid van haaien wordt benadrukt in dit citaat van Nichols (1993): “Haaien hebben specifieke biologische karakteristieken waardoor ze gevoelig zijn voor intense bevissing en waardoor ze in aanmerking komen om op een speciale manier beheerd te worden. Daar ze zich bovenaan de voedselketen bevinden hebben ze weinig vijanden. De biologische specificaties van haaien zoals hoge leeftijd, trage groeisnelheid, lage productiviteit (sommige soorten planten zich niet jaarlijks voort), lange drachttijden, … zorgen ervoor dat haaien zeer gevoelig zijn voor overbevissing.”

Knowlton and Jackson (2008) schreven: “De grootste zorggebieden voor de nabije toekomst zijn roofdieren aan de top van de voedselketen omdat ze globaal gezien zeldzaam zijn en koralen aan de basis vanwege hun constante achteruitgang. Blijkbaar zijn koralen al kwetsbaar door beperkte lokale aanwezigheid van mensen en extreem gevoelig aan alle aspecten van globale veranderingen. Beide riskeren uitsterven als er niets gedaan wordt aan deze neerwaartse spiraal.” McKleod et al. (2005): “De belangrijkste interacties tussen soorten binnen een ecosysteem zijn essentieel wil je dat het ecosysteem blijft functioneren. Bepaalde soorten verwijderen of aantasten kan dramatische gevolgen hebben voor andere en de mogelijkheden van het ecosysteem verstoren om optimaal te werken. Kleine wijzigingen aan deze interacties kan aanleiding zijn tot grote reacties van het ecosysteem. Bijvoorbeeld, de afwezigheid van grote roofvissen kan grote invloed hebben op de aanwezigheid van andere soorten.”

De bultkoplipvis, ook wel Napoleonvis genoemd, en de Maorilipvis (Chelinus undulatus) worden bedreigd door bevissing zoals dit bij haaien gebeurt. Deze vissen worden tot 2.3 meter lang en wegen dan 191 kg wat meer is dan de meeste rifhaaien. Je vindt ze in de Indo-Pacific waar ze zich voornamelijk voeden met schaaldieren. Ze komen in de handel terecht welke zich uitspreidt over het grootste gedeelte van de westelijke Pacific en verkocht in Hong Kong en Taiwan waar er enorme bedragen voor worden neergeteld. Vanwege de hoge aantallen die verhandeld worden (de handelswaarde bedraagt 1 miljard dollar op jaarbasis), zijn ze op de CITES-lijst gezet om hen te beschermen tegen deze internationale handel. Maar ze worden ook gevangen door locale vissers waar er ook maar mensen zijn. Hun aanwezigheid is omgekeerd evenredig met de hoeveelheid mensen: waar de menselijke aanwezigheid het grootst is, zijn er haast geen vissen. Daar waar er geen mensen zijn of vissen verboden is, komen ze in grote getale voor. Bij Phoenix Islands en Wake Island (een US militaire basis) vind je de grootst gekende populaties (Sadovy et al. 2003).

Figuur 4. Aanwezigheid van Napoleonvis in relatie met menselijke aanwezigheid. Overgenomen van Sadovy et al. (2003).

De bultkoppapegaaivis (Bolbometopon muricatum) is een andere grote rifvissoort welke in de Indo-Pacific leeft. Ze worden tot 1.3 meter en wegen tot 46 kg. Ze eten koralen en algen en zwemmen in scholen van 30 tot 50 exemplaren. Op het GBR vind je ze het meest terug tegen het rifdak aan de noordzijde van het rif. ‘s Nachts verblijven ze in dezelfde school in open water of in holen die te klein zijn om er allemaal in te passen. Ze hebben de neiging om steeds op dezelfde plaats te slapen. Hierdoor zijn ze makkelijk te bejagen met de speer, zaklamp en duikuitrusting. Wanneer een visser zo’n locatie kent kan ie nacht achter nacht terugkomen om de vissen te vangen totdat de volledige school is uitgeroeid. Populaties verhouden zich weer omgekeerd evenredig met menselijke populaties (Bellwood et al. 2003). C. Birkeland en G. Davis rapporteren dat grote scholen bultkoppapegaaivissen algemeen voorkwamen in Guam in de jaren 60 maar verdwenen door het speervissen in de zeventiger jaren en nu zeldzaam zijn. Gesprekken met mensen van Fiji onthullen dat toen het speervissen werd beoefend rond hun eiland, de markt overspoeld werd met bultkoppapegaaivissen (tot de helft van het visaanbod op de markt). Nu zijn ze ook daar zeldzaam en vind je ze niet meer terug op de markten. Rond sommige eilanden zijn ze gewoonweg uitgeroeid (Dulvy and Polunin, 2004). Rond de Solomon Islands zijn er plaatsen waar ze de markt domineren maar vissers moeten grotere afstanden (verder weg van de mens) afleggen om grotere aantallen vissen te vinden (Aswani en Hamilton, 2004). Professor Howard Choat schrijft dat een kleine groep speervissers een kleine vissersboot kan vullen op een nacht. Het lijkt erop dat bultkoppapegaaivissen zeer kwetsbaar zijn om door bevissing te worden uitgeroeid.

Figuur 5. Aanwezigheid van bultkoppapegaaivissen in relatie met menselijke aanwezigheid (Bellwood 2003).

Reuzentandbaarzen (Epinephelus lanceolatus) in de Pacific (ook wel Queenslandbaarzen genoemd in Australië) worden 2.7 meter en wegen tot 300 kg. Ze zijn overal even zeldzaam. Ook op riffen zonder menselijke aanwezigheid. Nochtans is hun Caraïbische equivalent, de Itajara, met z’n 2.4 meter en 310 tot 455 kg. een heel ander verhaal. Ondanks dat ze zeldzaam zijn in de Caraïben, vind je in Florida foto’s van vissersboten met toeristen met een ander beeld. De oude foto’s tonen vele en grote Itajara, soms een ganse rij, van een enkele visdag met één boot. Vandaag zie je op de foto’s meestal kleinere vissen. Ze zijn sinds 1990 dan ook beschermd in de Florida Keys. Als je er nu duikt is de kans groot dat je onvolwassen exemplaren tegenkomt van 1 meter en 45 kg. Dankzij de bescherming nemen hun aantallen sterk toe maar het zal nog jaren duren eer er opnieuw gigantische vissen zullen rondzwemmen. Ondertussen hebben vissersbedrijven ontdekt dat er visserstoeristen zijn die er geen probleem mee hebben grote vis te vangen met vishaken zonder weerhaak om hem nadien terug te kunnen zetten. Er zijn momenteel bedrijven die zich specialiseren in dit soort van visvangst op Itajara’s.

De eerste problemen hierrond dienden zich echter al snel aan. Er zijn zulke bedrijfjes ook voor andere type vis. Wanneer de kleinere vis wordt teruggezet, leren Itajara’s en haaien snel dat deze teruggezette vissen verward zijn en in water zonder schuilplaatsen. Itajara’s en haaien hangen dan rond bij de vissersboten om zich tegoed te doen aan deze dieren. De vissers zijn hier niet mee opgezet want een opgepeuzelde vis kan niet opnieuw gevangen worden. Er doen geruchten de ronde dat vissers Itajara’s en haaien vangen en ze op een andere plaats afmaken.

Vissen heeft lang bekend gestaan om eerst te focussen op de grote vissen. (vb. Jennings et al. 1999; Dulvy et al. 2004). Dit is de intentie van elke visser want het levert meer eten op voor het gezin of je kan meer verkopen. Het is normaal gezien meer rendabel om grote vis te vangen (ook al zijn er visbedrijven die gaan voor de kleine vis zoals ansjovis als er grote hoeveelheden gevonden kunnen worden). Je kunt zelfs een idee krijgen van de graad van overbevissing door de afmeting van de aanwezige vissen. Hoe meer er gevist wordt, hoe minder grote exemplaren (Graham et al, 2005). Over de jaren heen kan bevissing starten met de grootste exemplaren waarna telkens overgestapt wordt op steeds kleinere vissen zolang het rendabel blijft. Men noemt dit “fishing down the food web” (Pauly et al. 1998; Pauly en Palomares, 2005). Denk even aan de grootte van rifvissen: als je 600 soorten vis hebt in een bepaald gebied, hoeveel komen dan in aanmerking om bevist te worden? De meest diverse visfamilies op riffen zijn gobies en juffers welke te klein zijn om actief op te vissen. Met andere woorden, de meest voorkomende soorten zijn van het kleine type en niet interessant als het op vissen aankomt. Van de grotere vissen zijn er slechts enkele soorten maar die brengen wel veel op. Vissen waarmee men pronkt op foto’s zijn altijd grote vissen, nooit kleintjes.

Figuur 6. een mannelijk exemplaar van Napoleonvis hangt naast de trotse speervisjager. Zo’n exemplaar is van groot financieel belang voor de eilandbewoners (foto: © Leslie Whaylen).

De kans op overbevissing stijgt met de grootte van de vis. Er zijn nu kwantitatieve maatstaven rond bevissing die rekening houden met verschillende parameters gelinkt aan de kwetsbaarheid van vissen door bevissing (Cheung et al. 2007). Er is een website met een schat aan informatie over alle vissen waar ook ter wereld, namelijk “Fish Base”. Deze site geeft over elke vissoort informatie inclusief een “kwetsbaarheidsindex”. De index heeft een schaal van 0 voor niet kwetsbaar tot 100 wat de maximale score is. De grootste rifvissen zoals haaien, Napoleonvissen, bultkoppapegaaivissen, … hebben een kwetsbaarheid van ongeveer 75 op 100. Kleine vissen scoren lager qua kwetsbaarheid, vaak rond 25 tot 35. Ctenochaetus striatus, de gestreepte borsteltand doktersvis, is een van de meest voorkomende rifvissen in de Indo-Pacific (Lieske and Myers, 2001). Zijn kwetsbaarheidsindex bedraagt 14. De grootste soorten rifvissen zijn zeer gevoelig aan bevissing terwijl dat bij de kleine vissen net omgekeerd is. De wijze van voortplanting van haaien echter bemoeilijkt het vlotte herstel van de populatie. Zij planten zich namelijk voort via weinig maar grote jongen in plaats van massa’s kleine eitjes. Rifhaaien hebben normaal gezien 1 tot 5 jongen jaarlijks of tweejaarlijks. Hierdoor zijn ze beperkt in mogelijkheden om de populatie snel te doen groeien. Andere soorten kunnen jaarlijks miljoenen eitjes produceren. De overlevingskansen van een eitje (ter grootte van een millimeter) is zeer miniem in vergelijking met een haaienjong. Hoe groter het individu hoe meer kans op overleven. Maar als de omstandigheden meezitten dan kan een populatie zich herstellen op een jaar tijd. Iets wat onmogelijk is bij haaien (of roggen). Bevissing resulteert altijd in een daling van de vispopulatie en biomassa. De biomassa van vissen op riffen is omgekeerd evenredig met de graad van bevissing (Knowlton en Jackson, 2008). Verschillen in biomassa worden meestal veroorzaakt door de verwijdering van grote vis (Birkeland en Friedlander, 2001). Wanneer enkel grote roofvissen worden gevangen dan kunnen de prooidieren in aantal stijgen (Graham et al. 2003). Echter, in de meeste gevallen worden naast de grote vissen ook de kleinere soorten bevist waardoor hun aantallen ook afnemen.

De achteruitgang van de koraalriffen overal ter wereld is pas recent erkend maar is al lange tijd aan de gang. Recente studies van bijna ongerepte riffen en historische data tonen aan hoe ver de riffen achteruit zijn gegaan en hoe lang dit reeds aan de gang is. Historische studies bevestigen dat de grote vis eerst verdwijnt voor de kleinere soorten (Pandofi et al. 2003; 2005). Er is zelfs archeologische data die laat zien dat de aantallen rifvissen afnemen nog voor westerlingen aankwamen (Wing en Wing, 2001). Op land maakten mensen deel uit van de uitroeiing van grote zoogdieren en vogels die vaak verdwenen wanneer de mensen verschenen op een continent zoals bijvoorbeeld Noord-Amerika. Terwijl de megafauna verdween, overleefden de kleinere soorten.

Hoeveel is een vis waard op de markt? Honderden dollars? Dat is veel voor een arme visser in een ontwikkelingsland. Maar hoeveel kan een duikorganisatie vragen om een duiker naar een rif te brengen om dezelfde vis te zien? 50 dollar of meer? Duikers zijn gek op echt grote vis. En wat met een boot vol duikers elke dag? Hoeveel kun je vragen voor een boot vol duikers elke dag? Hoeveel spenderen deze duikers aan hotels, restaurants, huurauto’s, … ? Hoeveel mensen zijn tewerkgesteld in deze economie? Een enkele grote en beroemde vis kan door duikers tot een miljoen dollar opbrengen om ‘m levend te zien. Levend is deze vis goud waard. Dood is ie bijna waardeloos in vergelijking. Bedenk wel dat je duikgebied attractief moet zijn voor de duikers. Wanneer dit het geval is dan is duiken veel duurzamer dan bevissing en kan de kip jaar na jaar gouden eieren blijven leggen. Als het hotel en de duikorganisatie in het bezit zijn van mensen uit ontwikkelde landen dan gaat slechts een klein deel van de opbrengst, gegenereerd door de grote vis uit hun eigen land, naar de lokale bevolking. Ik geef daarom de voorkeur aan lokale hoteleigenaars en duikorganisaties.

“Red de grote rifvissen!!” Australië beschermt de Napoleonvis alsook Niue. Palau beschermt ondertussen alle haaien, Napoleonvissen en bultkoppapegaaivissen. Amerikaans Somao heeft beloofd alle grote rifvissen te beschermen waaronder alle haaien, Napoleonvissen, bultkoppapegaaivissen, reuzentandbaarzen en grote trevally’s. Het is ten alle tijde illegaal om deze vissen te verwijderen op welke manier dan ook, door wie dan ook. Ze worden beschermd op basis van hun zeldzaamheid; exploitatie zou kunnen leiden tot lokale uitroeiing. Het is eenvoudiger aan te tonen dat een vis zeldzaam en uitgebuit is dan te bewijzen dat ie overbevist is.

Figuur 7.Grote vis zoals deze baars (Epinephelus sp.) trekken veel duikers aan die van onschatbare waarde zijn voor de lokale economie (foto: Hans Leijnse).

Referenties:

Aswani, S., and Hamilton, R. J. 2004. Integrating indigenous ecological knowledge and customary sea tenure with marine and social science for conservation of bumphead parrotfish (Bolbometopon muricatum) in the Roviana Lagoon, Solomon Islands. Environmental Conservation 31: 69-83.

Bellwood, D. R., Hoey, A. S. and Choat J. H. 2003. Limited functional redundancy in high diversity systems: resilience and ecosystem function on coral reefs. Ecology Letters 6: 281-285.

Birkeland, C. and Friedlander, A. M. 2001. The importance of refuges for reef fish replenishment in Hawai’i. Hawaii Audubon Society, 19 pp.

Cheung, W. W. L., Watson, R., Morato, T., Pitcher, T. J., and D. Pauly. 2007. Intrinsic vulnerability in the global fish catch. Marine Ecology Progress Series 333: 1-12. (an open access article)

Dulvy, N. K., Polunin, N. V. C. 2004. Using informal knowledge to infer human-induced rarity of a conspicuous reef fish. Animal Conservation 7: 365-374.

Dulvy, N. K., Polunin, N. V. C. 2004. Size structural change in lightly exploited coral reef fish communities: evidence for weak indirect effects. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 61: 466-475

Friedlander, A. and De Martini, E. E. 2002. Contrasts in density, size, and biomass of reef fishes between the northwestern and main Hawaiian Islands: effects of fishing down apex predators. Marine Ecology Progress Series 230: 253-264.

Graham, N. A. J., Evans, R. D., and Russ, G. R. 2003. The effects of marine reserve protection on the trophic relationships of reef fishes on the Great Barrier Reef. Environmental Conservation 20: 200-208.

Graham NAJ, Dulvy NK, Jennings S, Polunin NVC (2005) Size-spectra as indicators of the effects of fishing on coral reef fish assemblages. Coral Reefs 24: 118-124.

Knowlton, N. and J. B. C. Jackson. 2008. Shifting baselines, local impacts, and global change on coral reefs. PLoS Biology 6: 215-220.

Jennings, S., Reynolds, J. D., and Polunin, N. V. C. 1999. Predicting the vulnerability of tropical reef fishes to exploitation with phylogenies and life histories. Conservation Biology 13: 1466-1475.

Lieske, E. and Myers, R. 2001. Coral reef fishes. Princeton University Press. 400pp.

Nichols, P. V. 1993. Chapter 9: Sharks. Pages 285-327 in Wright, A., and Hill, L. (eds) Nearshore marine resources of the South Pacific, information for fisheries development and management. Institute of Pacific Studies, Suva; Forum Fisheries Agency, Honiara; International Centre for Ocean Development, Canada.

Pala, C. 2007. Life on the mean reefs. Science 318: 1719.

Pandolfi, J. M., Bradbury, R.

Portaalsite voor de échte zeeaquariaan

Zoeken op de site

Sponsors

Woordenboek

Partners