Portaalsite voor de échte zeeaquariaan

De voortplanting van koralen (deel 2): Knelpunten en toekomst

 

In deel 1 is de voortplantingsbiologie van koralen uitgebreid aan bod gekomen, net als het belang van geslachtelijke voortplanting in gevangenschap. Het is inmiddels duidelijk dat koralen zeer uiteenlopende strategieën toepassen om nageslacht te produceren. Koralen kunnen ei- en zaadcellen uitstoten in het water (broadcasting) of eicellen uitbroeden, waarna ontwikkelde larven worden losgelaten (brooding). Verder zijn koralen eenslachtig, waarbij gescheiden mannelijke en vrouwelijke kolonies bestaan, of hermafrodiet (tweeslachtig), waarbij soms zelfbevruchting optreedt. De seksuele voortplanting van koralen in gevangenschap is een nieuwe en belangrijke uitdaging voor de toekomst, maar wordt nog steeds gehinderd door enkele knelpunten. Voor een aantal van deze bestaan echter oplossingen.

De geslachtelijke voortplanting van koralen is van groot belang voor de toekomstige aquacultuur- en hobbyindustrie; deze methode zorgt voor genetische diversiteit, waardoor een sterkere populatie koralen in gevangenschap ontstaat. Ei- en zaadcellen versmelten tijdens de voortplanting met elkaar, waarna nieuwe combinaties van genen en dus nieuwe eigenschappen ontstaan. Op lange termijn kan een koraalpopulatie zich aanpassen aan veranderende omstandigheden. In deel 1 is hier uitgebreid op ingegaan.

Op deze foto van een kolonie Acropora palmata in Puerto Rico in augustus 2008  zien we duidelijk de eicellen en het zaad die  losgelaten worden. Duikers vangen dit op met grote netten en opvangbekers voor zowel onderzoek als opkweek. Foto: Ramón Villaverde

Helaas is het vrij lastig om koralen tot voortplanting te brengen, waardoor het fragmenteren (stekken) van koralen nog steeds de meest gebruikte methode is om koralen te vermeerderen. De meeste problemen met betrekking tot geslachtelijke voortplanting zijn wel op te lossen. Vooral door de huidige kennis van koraalbiologie en de voortschrijdende technologie. De drie belangrijkste knelpunten zijn mogelijk het ontbreken van voortplantingsstimuli (prikkels), een gebrek aan voldoende voeding en het gebruik van mechanische filtratie zoals eiwitafschuimers.

 

Stimuli

Veel organismen hebben zich aangepast aan de grillige seizoenen van onze planeet, vooral op breedtegraden buiten de Kreefts- en Steenbokskeerkringen. Deze verschillen uiten zich o.a. in temperatuur, lichtperiode, lichtintensiteit, neerslag en getijden. Hierdoor is het benutten van het juiste voortplantingsseizoen van groot belang, om zo de overlevingskans van het nageslacht te vergroten.

Voor veel organismen is het verloop van de seizoenen zelfs een voortplantingsstimulus. Bij het ontbreken van bepaalde prikkels worden processen zoals voortplanting doorgaans niet in gang gezet. Dit lijkt ook voor veel soorten koraal te gelden, en met name voor broadcasters (vrijleggers). De belangrijkste stimuli voor koraalvoortplanting zijn schommelingen in temperatuur, (maan)licht en mogelijk waterbeweging.

 

Temperatuur

De temperatuur op veel riffen schommelt jaarlijks tussen de 21-23 en 29-32°C. Dit in schril contrast met veel huiskameraquaria waar verwarmingselementen de temperatuur op een constante 26°C houden. In zulke aquaria is het in feite altijd "lente", en ontbreekt de stimulus tot voortplanting. Bij een aantal koraalsoorten is gevonden dat de gametogenese, het aanmaken van ei- en zaadcellen, versnelt tijdens het voorjaar. Tijdens de zomerperiode zijn de eicellen gerijpt en ontvankelijk voor bevruchting. Deze cyclus komt bij talloze planten- en diersoorten voor. Temperatuur is mogelijk de belangrijkste factor voor koraalvoortplanting. De temperatuur mag niet boven 29-30°C stijgen, omdat dit koraalbleking kan stimuleren. Dit wordt veroorzaakt door het afsterven/uitstoten van zoöxanthellen en infecties van o.a. Vibrio bacteriën.

De reden waarom koralen zich juist tijdens de zomermaanden voortplanten is waarschijnlijk dat tijdens deze periode de concentraties fyto- en zoöplankton het hoogst zijn. Dit betekent dat koraallarven en primaire poliepen meer voedsel tot hun beschikking hebben, waardoor hun overlevingskansen worden vergroot.

Het loslaten van gameten of larven vindt meestal plaats gedurende de nacht. Koralen doen dit waarschijnlijk omdat tijdens deze uren minder roofdieren actief zijn.

 

Larven van broedende koralen zoals Favia fragum kunnen eenvoudig worden opgevangen door 's avonds plankton-netten over kolonies te plaatsen, die uit het water steken of voorzien zijn van een opvangbeker (links). 's Ochtends hebben de larven zich verzameld aan het wateroppervlak of in de beker, waarna deze met een pipet kunnen worden overgeplaatst naar een bak met keramische tegeltjes (midden). De larven (midden en rechts) zullen zelf een geschikte plaats zoeken om zich te hechten.

Foto's: Tim Wijgerde

 

Licht

Licht is een factor die reeds jaren door aquarianen wordt erkend als regulerende prikkel, vooral voor vissen. Lichtcomputers en dimbare T5-armaturen zorgen voor een natuurgetrouwe op- en afbouw van licht inclusief maanlicht.

Zwemmende larven van Favia fragum, een broedende soort. Ze zijn ‘s morgens verzameld met een plankton filter. De larven hebben Zoöxanthellae opgenomen via het ovum waaruit zij ontwikkeld zijn. Foto: Tim Wijgerde

Deze laatste techniek wordt vaak constant toegepast, waardoor het in het aquarium altijd "volle maan" is. Ook dit vormt voor de koralen geen prikkel om de voortplanting in te zetten (zie stroming). Waar de temperatuur over een periode van 52 weken schommelt, heeft de maancyclus een periode van vier weken.

 

De maanlampen moeten dus twee weken opbouwen, en weer twee weken afbouwen (zie grafiek op volgende bladzijde). Tijdens volle maan moet de sterkte van het maanlicht ongeveer 0,01 ùE/m²/s zijn, en rond 0 ùE/m²/s tijdens nieuwe maan. Ter vergelijking, de gemiddelde dagelijkse belichtingssterkte bedraagt 200 µE/m²/s.

µE/m²/s is microEinstein per vierkante meter per seconde. Dit is de hoeveelheid quanta (fotonen of lichtdeeltjes) die een oppervlakte van één vierkante meter per seconde bereikt. Deze eenheid gebruiken wetenschappers als maat voor belichtingssterkte. Soms wordt in plaats van de Einstein ook wel mol (6,02²³ 10" deeltjes) gebruikt als eenheid.

Zonder een lichtmeter is het echter moeilijk deze natuurlijke waarde in te stellen. Het gaat erom dat er een duidelijke schommeling plaatsvindt.

 

Gewoonlijk kijken we overdag en vooral ’s avonds naar het aquarium. Tijdens de nachtelijke uren is er echter ook veel te zien; koralen expanderen bv. hun tentakels om veel deeltjes te kunnen vangen, wat een prachtig schouwspel is. Ook het loslaten van gameten of larven vindt meestal plaats gedurende de nacht. Koralen doen dit waarschijnlijk omdat tijdens deze uren minder roofdieren actief zijn, die zich tegoed zouden kunnen doen aan het nageslacht. Dit is meteen een extra knelpunt voor de geslachtelijke kweek, aangezien geslachtscellen of larven snel in filtratiesystemen verdwijnen. Verder is het gewenst het nageslacht in aparte systemen op te kweken. Dit probleem kan worden opgelost door 's avonds netten te spannen over kolonies waarvan wordt gedacht dat deze geslachtsrijp zijn (zie foto's) Dit gebeurt ook in sites (op de natuurlijke plaats) op het koraalrif, waar biologen onderzoek doen naar koralen zoals Stylophora pistillata. Duikers spannen in de namiddag netten voorzien van opvangbekers over vruchtbare kolonies. In de ochtend worden deze geoogst, en bevatten regelmatig losgelaten larven. Deze soort broedt namelijk eicellen tot larven uit. Sommige broedende koralen, zoals Favia fragum, laten zelfs gedurende het hele jaar larven los.

 

In het aquarium kan men verder in een afgezonderde ruimte de fotocyclus (dag/nacht-periode) omdraaien, zodat overdag geslachtscellen of larven kunnen worden verzameld. Het kan een tijd duren voordat koralen hun dagelijkse ritme aanpassen, maar er zijn aanwijzingen dat dit mogelijk is. Als voorbeeld zien we regelmatig dat nachtactieve koralen leren om overdag de tentakels uit te zetten als reactie op voedselaanbod.

 

Ook variëren de lichtintensiteit en fotoperiode (aantal uren licht per dag) gedurende het jaar, vooral op riffen die zich verder van de evenaar bevinden. Met een geavanceerde lichtcomputer kunnen niet alleen 24-uurs cycli worden nagebootst, maar ook verschillen in lichtintensiteit en fotoperiode over een periode van een jaar. Er zijn aanwijzingen dat lichtintensiteit mede de voortplantingscyclus van koralen stuurt.

Wetenschappers plaatsen tijdens het voortplantingsseizoen netten over Stylophora pistillata kolonies in de golf van Akaba, Rode Zee. De volgende ochtend worden de bekers waar de larven zich inmiddels in hebben verzameld geoogst. Foto: Dr. Keren-Or Amar

 

stroming

Deze is verbonden met de maancyclus, we kennen dit als de getijden. In het aquarium moet de waterbeweging een cyclus doorlopen van twee weken; de stromingssterkte op het rif is namelijk het hoogst bij zowel volle als nieuwe maan. Dit betekent dat een zogenaamde controller die de pompen aanstuurt steeds een week moet opbouwen en vervolgens weer een week moet afbouwen (afbeelding 4). Maanverlichting en stroming moeten verder goed op elkaar zijn afgestemd, waarbij de stroming maximaal is wanneer de maanverlichting voluit brandt (volle maan) en volledig is uitgeschakeld (nieuwe maan). Waarom zijn stroming en maanlicht zo belangrijk?

 

Sinds jaar en dag is bekend dat veel vrijleggende steenkoralen ( broadcasters ) zich met name een week na volle maan voortplanten, gedurende de nacht. Dit komt mogelijk doordat de waterstroming een week na volle maan (laatste of 3^e kwartier) het zwakst is.

Aanbeveling voor schommelingen in watertemperatuur, maanlicht- intensiteit en stromingssterkte in het aquarium over een heel jaar. Temperatuur is weergegeven op de linker y-as in graden Celsius, maanlicht en stromingssterkte zijn uitgedrukt in arbitraire eenheden op de rechter y-as. Het is moeilijk deze waarden te kwantificeren zonder geavanceerde apparatuur. Belangrijk hier is dat deze duidelijk moeten fluctueren.

Afbeelding: Tim Wijgerde

 

De zon en de maan heffen elkaars zwaartekracht tijdens dit moment deels op, waardoor de getijden verzwakken. Tijdens dit zogenaamde doodtij is de kans op bevruchting van eicellen waarschijnlijk het grootst, omdat zaadcellen minder snel wegspoelen. In 2007 ontdekten wetenschappers dat koralen blauw licht kunnen waarnemen, waarna de productie van bepaalde eiwitten op gang komt. Deze eiwitten, zogenaamde cryptochromen, staan erom bekend 24 uursritmes van veel diersoorten te reguleren. Ze zijn verder lichtgevoelig en functioneren daarmee in feite als een primitief netvlies. Mogelijk zetten deze eiwitten het uiteindelijke voortplantingsproces in gang, waardoor na enkele dagen gameten of larven worden losgelaten.

 

Wanneer schommelingen in temperatuur, (maan)licht en stroming worden toegepast in zeeaquaria, wordt het natuurlijke ritme van zeedieren mogelijk in stand gehouden. Dit zal in een aantal gevallen leiden tot voortplanting van vissen, koralen en andere ongewervelden.

 

Voeding

De voeding van koralen is een aspect wat al jaren sterk wordt onderschat. De gangbare visie is dat de vissen in een aquarium moeten worden gevoerd, en dat de koralen veel licht behoren te krijgen. Dit is slechts gedeeltelijk waar; ook de koralen zelf hebben veel aan het ontvangen van voeding naast fotosynthese (het proces waarbij symbiotische algen in het koraal, de zoöxanthellen, o.a. koolhydraten aanmaken door middel van lichtenergie). Hierbij kan onderscheid worden gemaakt tussen voedseldeeltjes en opgeloste stoffen in het water. Voedseldeeltjes bestaan uit diverse typen plankton en detritus. Opgeloste stoffen bestaan uit organische moleculen zoals aminozuren, en anorganische moleculen en elementen zoals nitraat, fosfaat, calcium, magnesium, bicarbonaten, kalium, strontium en jodium.

Naast het behoud van waterkwaliteit moeten voedseldeeltjes in voldoende mate aan aquaria worden gedoseerd. Zoöplankton zoals Artemia naupliën of rotiferen (Brachionus plicatills), en fytoplankton zoals Tetraselmis suecica of Phaeodactylum tricomutum vormen voor veel zeewaterdieren een prima voedingsbron. Hierbij kan grofweg een onderscheid worden gemaakt tussen de carnivore (vleesetende) steenkoralen en gorgonen, en de herbivore (plantenetende) zachte koralen.

 

Talloze processen in het koraalweefsel worden gestimuleerd bij voldoende voeren; weefselopbouw, de afzetting van het kalkskelet, een effectiever gebruik van licht door de opbouw van extra pigmenten (fotosynthese) en natuurlijk ook de voortplanting. Bij Tridacnaschelpen in gevangenschap lijkt het er op dat deze vaak mannelijk zijn, en meestal slechts zaadcellen loslaten. Dit is mogelijk te wijten aan onvoldoende bijvoeren met planktonculturen. Ook is bij leden van de Funglidaefamilie (steenkoralen) gevonden dat juist verzwakte of kleinere dieren met minder energiereserves een mannelijke vorm aannemen. De aanwezigheid van vrouwelijke dieren in het aquarium is van groot belang voor de geslachtelijke voortplanting. Hermafrodiete koralen vormen een uitzondering op deze regel, hoewel ook deze exemplaren mogelijk moeite hebben met de aanmaak van eicellen wanneer onvoldoende voedingsstoffen kunnen worden opgenomen.

 

Filtratie

Een derde hoofdprobleem dat seksuele voortplanting in de weg staat is de filtratie van aquariumsystemen, die niet bepaald planktonvriendelijk is. De meest bekende filtratiemethode is het Berlinsysteem, genoemd naar zijn Duitse origine. Dit systeem is een prachtige uitvinding waarmee relatief eenvoudig een zeeaquarium in stand kan worden gehouden, en wordt nu al jaren met succes toegepast. Deze vorm van filtratie maakt gebruik van een eiwitafschuimer die opgeloste organische stoffen en fijne deeltjes uit het water haalt. Hierdoor wordt de bacteriële afbraak hiervan grotendeels voorkomen, waardoor de opbouw van nitraat en fosfaat wordt geremd. Het grote nadeel van deze techniek is dat ook plankton wordt verwijderd, inclusief gameten en larven van talloze dieren. Biofilters, zoals deze nog steeds worden toegepast in aparte filterbakken (vaak aangeduid als "sump"), hebben ook ditzelfde nadeel. Gameten en larven worden vastgehouden door doeken en filtersponzen met een fijne maaswijdte, waarna deze afsterven. Ook de huidige aquariumpompen hebben een destructief effect op plankton, terwijl alternatieven voor de hobbymarkt nog niet beschikbaar zijn. Dit probleem is dermate groot dat actief ingegrepen moet worden mochten aquariumdieren tot voortplanting overgaan, zoals het spannen van netten en het uitvangen van gameten en larven.

Alternatieven voor eiwitafschuimers en biofilters bestaan al jaren. Sterker nog, deze waren zelfs noodzakelijk voordat de eiwitafschuimer beschikbaar kwam, vele jaren geleden. Deze alternatieven zijn langzaam maar zeker uit de mode geraakt, omdat deze tot een minder resultaat leidden, of simpelweg bewerkelijker waren. Voorbeelden van deze methoden zijn het deep-sand-bed of DSB, en een subtiele variant hiervan, het remote-deep-sand-bed (R-DSB). Bij deze laatste variant wordt het zandbed apart in een sump geplaatst, zodat het makkelijker kan worden schoongemaakt of afgekoppeld van het hoofdaquarium. Een zandbed berust op het principe van bacteriële afbraak; in deze diepe laag breken anaërobe bacteriën (aangepast aan een zuurstofloze omgeving) nitraat af, waardoor het water van hoge kwaliteit blijft. Veel organismen gebruiken zuurstof als middel om organische stoffen te verbranden, echter deze microben hebben zich aangepast aan zuurstofloze omstandigheden, en zijn in staat om de zuurstof aanwezig in nitraat (NO³-) te gebruiken voor dit doeleinde. Dit filter heeft bij velen tot positieve resultaten geleid, hoewel er ook nadelen bestaan. Het grootste nadeel wat zich na een jaar of langer vaak openbaart, is het dichtslibben van de bodem door vuil. Hierdoor daalt het zuurstofgehalte van de bodem zo sterk, dat de aanwezige bacteriën geen nitraat meer afbreken, maar sulfaat (SO₄^2-). Dit leidt tot de productie van waterstofsulfide (H₂S), een stinkend en giftig gas. Niet alleen zal de waterkwaliteit op lange termijn vaak achteruit gaan, ook zal dit gas opwellen naar het oppervlak van de zandbodem waar het de nodige schade kan aanrichten.

Een variant van het (R-)DSB bestaat tevens al jaren, en wordt het Jaubert-systeem genoemd, naar de gelijknamige uitvinder Prof. Jean Jaubert. Bij dit systeem wordt een plenum, een dunne laag stilstaand water, onder de zandbodem aangebracht. Jaubert zelf erkent dat de meerwaarde van deze laag nog niet geheel is bewezen. Verder wordt gebruik gemaakt van wormen uit de Cirratulidae familie, die met hun lichaam in de bodem steken. Via de mondopening, die uit het zand steekt, wordt detritus opgenomen en via het darmkanaal doorgegeven aan de zuurstofarme bodem. Op deze manier verkrijgen de anaërobe bacteriën de nodige koolstofbron om nitraat te kunnen afbreken. Hoewel dit systeem niet altijd lijkt te werken, heeft Jaubert hiermee mooie resultaten geboekt in aquaria van het Oceanografisch Museum van Monaco.

Tegenwoordig bestaan er "oude" filtertechnieken die in een nieuw jasje op de markt zijn gebracht. Eén van deze technieken is het zogenaamde Dymico-systeem, kort voor Dynamic Mineral Control. Dit is simpel gezegd een computergestuurde variant van het DSB. Er zijn echter een aantal belangrijke innovaties uitgevoerd, zoals een actieve communicatie tussen water en bodem middels membraanpompen, toediening van koolstof in de bodem voor verhoogde denitrificatie en constante meting van de redoxpotentiaal en pH van de bodem. Al deze vernieuwingen zorgen ervoor dat de aquariaan sterkere controle heeft over het systeem, waardoor het beter functioneert en minder snel uit balans raakt.

Naast deze systemen gebruiken veel aquarianen de wodkamethode, waarbij denitrificatie wordt gestimuleerd door een koolstofbron in de vorm van alcohol (ethanol) toe te dienen. De locaties van denitrificatie zijn in dit geval de zuurstofarme kernen van levend steen, en de zandbodem als deze dik genoeg is. Verder wordt de groei van bacteriën gestimuleerd, waardoor deze afvalstoffen zoals nitraat en fosfaat omzetten in biomassa.

Verder kan gebruik worden gemaakt van een algenfilter, gevuld met bv. Chaetomorpha- algen, en fosfaatreactoren die actief fosfaten uit het water opnemen. Water verversen blijft natuurlijk de meest eenvoudige manier om afvalstoffen te verwijderen, hoewel deze methode vaak als kostbaar en tijdrovend wordt gezien.

Welke combinatie van filtratietechnieken ook wordt gebruikt, het gaat er hier om dat deze planktonsparend moeten zijn, wil men succes boeken met koraalvoortplanting zonder interventie. Het mag duidelijk zijn dat deze tak van de hobby niet voor iedereen weggelegd is, mede doordat het hele proces behoorlijk tijdrovend is. Hetzelfde mag gezegd worden voor het kweken van hogere dieren zoals vissen.

 

Vruchtbaarheid

Hobbyisten spreken tijdens het ruilen van koralen vaak van "moederdieren" en "stekken". Het moederdier is vaak een koraalkolonie die te groot wordt om verder te laten uitgroeien in het kleine huiskameraquarium, waarna deze wordt gestekt. Meestal zijn deze moederkolonies nog relatief klein in vergelijking met exemplaren van in zee.

Echinopora lamellosa, Montipora sp. en Seriatopora caliendrum kolonies, uitgegroeid tot indrukwekkende formaten. Veel koraalsoorten planten zich pas voort wanneer deze te groot worden voor het gemiddelde aquarium.

Foto: Tim Wijgerde, NAUSICAA, Frankrijk.

Als voorbeelden kunnen gigantische Acropora of Montipora kolonies worden aangehaald, die soms tot een diameter van enkele meters uitgroeien. Ook grootpoliepige steenkoralen, zoals het geliefde hamerkoraal, Euphyllia ancora, groeien makkelijk uit tot ruim een meter in diameter.

Het punt is dat koralen simpelweg niet vruchtbaar worden voordat zij een minimale grootte hebben bereikt. Dit principe gaat op voor veel planten en dieren, die eerst energie steken in groei voordat zij tot voortplanting overgaan (een boom zal eerst een stuk de hoogte in groeien, alvorens bloemen en vruchten te produceren). Men spreekt in dit geval van de vegetatieve fase ofwel groeifase, opgevolgd door de generatieve fase ofwel voortplantingsfase. Ook dit verschijnsel staat de voortplanting van koralen in de weg, aangezien veel aquarianen de ruimte of het geduld niet hebben kolonies te laten uitgroeien. Er zijn uitzonderingen op deze regel, zoals de soorten Pocillopora damicornis, Favia fragum en Tubastrea coccinea. Deze soorten planten zich reeds bij kleine afmetingen voort. Dit zijn broedende koralen, die hierdoor tevens eenvoudiger geslachtelijk te kweken zijn (zie deel 1).

Een drie maanden oude Acropora palmata kolonie op een keramische tegel. Keramische tegels met groeven vormen een ideaal substraat voor koraallarven. Een voorwaarde is wel dat zich eerst een biofilm met bacteriën en kalkalgen op de tegels moet ontwikkelen voor larven zich hierop hechten.

Foto: Mitch Carl, Omaha's Henry Doorly Zoo, VS.

Andere knelpunten

"kweekkoppels"

Zoals in deel 1 beschreven bestaan er soorten die éénslachtig zijn, waarbij gescheiden mannelijke en vrouwelijke kolonies voorkomen. Dit geldt naar schatting voor 25% van alle koraalsoorten, en ook dit heeft gevolgen voor de kweek van koralen.

 

Soorten uit genera zoals Turbinaria, Tubastrea en Dendrophyllia (familie Dendrophyllidae) zullen dus in zowel mannelijke als vrouwelijke vorm in het aquarium aanwezig moeten zijn. Bij broadcasters zoals Turbinaria sp. zullen ei- en zaadcellen verder tijdens overlappende momenten losgelaten moeten worden.

 

“hechting larven”

Als het gelukt is om een koraal tot voortplanting te brengen en larven te verkrijgen, is een volgend knelpunt het laten hechten (settlen), van deze larven. Als dit in het aquarium plaatsvindt, zoals bij broedende soorten, kan dit proces aan de natuur worden overgelaten. In een aantal gevallen is het wenselijk de gameten of larven uit te vangen, zoals bij broadcasters. Na bevruchting van de eicellen door middel van het mengen met zaadcellen (30 minuten is doorgaans voldoende), moeten deze worden uitgezet in kleine aquaria voorzien van zachte beluchting.

 

Overtollige zaadcellen dienen te worden verwijderd, aangezien deze de waterkwaliteit snel doen afnemen. Afhankelijk van de soort en de temperatuur zullen zich binnen 1-4 dagen larven uit de embryo's ontwikkelen. Zodra de larvale fase bereikt is, zullen deze zich binnen enkele dagen tot weken hechten. Broedende soorten laten larven los met een korte competentieperiode, wat betekent dat deze zich al na één of twee dagen kunnen hechten. Larven die ontstaan uit losgelaten eicellen kunnen zich soms na enkele weken nog hechten, mits zij voldoende voedsel ontvangen (zie deel 1).

 

Hiervoor is wel een geschikt substraat nodig, zoals de keramische tegeltjes die voor het SECORE-project (SExual COral REproduction) gebruikt worden (zie foto vorige pagina). Deze tegeltjes worden eerst een periode in een aquarium "ingedraaid", zodat zich een biofilm van bacteriën en kalkalgen kan ontwikkelen. Zonder deze conditionering van de tegels zullen koraallarven zich niet hechten. Mogelijk heeft dit te maken met de herkenning van en infectie met nuttige bacteriën zoals bijvoorbeeld Vibrio.

Opstelling voor het opgroeien van jonge Acropora palmata kolonies. Volgens Mitch Carl, een bekende Amerikaanse aquariaan, hecht slechts 10% van de larven zich op een tegel om vervolgens een primaire poliep te vormen. Deze poliepen groeien dan behoorlijk langzaam, en moeten te allen tijde goed worden schoongehouden.

Foto: Mitch Carl, Omaha's Henry Doorly Zoo, VS.

 

“opname zoöxanthellen”

Ongeveer 15% van alle koraalsoorten ontvangt zoöxanthellen van de moederkolonie, tijdens een proces dat verticale transmissie wordt genoemd (zie deel 1). Het overgrote deel van alle soorten moet deze symbiotische algen echter elke generatie opnieuw opnemen uit het water. Deze opname vindt plaats tijdens de larvale fase, of na metamorfose tot een primaire poliep. Er bestaan veel soorten die larven zonder mondopening produceren, en primaire poliepen van dergelijke soorten kunnen worden geïnfecteerd door geconcentreerde zoöxanthellen-culturen aan het aquariumwater toe te dienen. Deze culturen zijn eerder uit weefsel van volwassen kolonies geisoleerd. Primaire poliepen zijn mogelijk ook in staat om zoöxanthellen uit het water op te nemen die eerder zijn losgelaten door andere koralen. Dit gebeurt mogelijk via het uitstoten van koraal-mucus (slijm), en dit vindt wellicht zowel in de natuur als in het aquarium plaats. Kennis van de start van de koraalalg symbiose per soort is nuttig om de overlevingskansen van larven of primaire poliepen te vergroten.

 

“opgroei”

De opgroei van jonge koraalkolonies ( zie foto bovenaan ) verloopt soms moeizaam. Dit komt omdat deze gevoelig zijn voor overwoekering door algen en andere organismen. De jonge kolonies zullen dus goed moeten worden schoongehouden door introductie van algeneters zoals slakken, krabben en heremietkreeftjes, en door regelmatig het substraat schoon te poetsen met borstels.

 

Van makkelijk tot moeilijk: een overzicht.

 

Hoewel het tot voortplanting brengen van koralen geen eenvoudige zaak is, bestaan er verschillende moeilijkheidsgraden. Dit is afhankelijk van de seksualiteit van het koraal (parthenogenetisch, éénslachtig of hermafrodiet) en de manier waarop bevruchting van eicellen plaatsvindt (broadcasting of brooding). De makkelijkste soorten zijn parthenogenetische en hermafrodiete broedende koralen. Voor deze soorten is vaak slechts één kolonie nodig, omdat in veel gevallen zelfbevruchting kan plaatsvinden.

 

Ook worden eicellen van broedende soorten intern bevrucht en uitgebroed, waardoor eiwitafschuimers en biofilters geen kans krijgen deze te verwijderen. Losgelaten larven van broeders vertonen verder vaak een negatief drijfvermogen en hechten zich vrij snel, waardoor deze minder snel door filters worden verwijderd. Wanneer netten over broedende kolonies worden geplaatst, kunnen 's ochtends regelmatig larven worden geoogst voor opkweek in aparte aquaria.

 

De moeilijkste soorten zijn hermafrodiete en éénslachtige broadcasters. Deze koralen wensen nodige stimuli zoals sterke schommelingen in watertemperatuur, (maan)licht en mogelijk ook waterbeweging. Verder zijn voor éénslachtige soorten zowel mannelijke als vrouwelijke kolonies nodig.

 

Tenslotte moeten losgelaten gameten op tijd kunnen worden opgevangen voordat deze in filtersystemen verdwijnen, wanneer gebruik wordt gemaakt van de gangbare systemen.

Tabel 1 geeft een overzicht van de diverse groepen en hun moeilijkheidsgraad.

Tabel 1: Diverse koraalgroepen ingedeeld in moeilijkheidsgraad van voortplanting in gevangenschap. Slechts enkele soorten zijn per categorie weergegeven (samengesteld uit Riddle, 2008 en Fadlallah, 1983).

1: Classificatie van A t/m G van A: eenvoudig tot G: zeer moeilijk

2: Voldoende plankton en licht voor energiereserves, voor behoud oögenese ( aanmaak eicellen )

3: Geen eiwitafschuimers en klassieke biofilters ter voorkoming van verwijdering gameten en larven, of gebruik van planktonnetten

4: Seizoensstimuli zoals fluctuaties in watertemperatuur, ( maan) licht en stroming

5: Minimaal twee kolonies

6: Twee geslachten

 

De toekomst

 

De aquacultuur van koralen is de laatste decennia enorm vooruit gegaan, denk maar aan de ontwikkeling van eiwitafschuimers, kalkreactoren en krachtige pompen, de juiste verlichting, goede synthetische zouten en een degelijke kennis van waterchemie. Als we deze ontwikkeling vergelijken met het houden van andere exotische dieren, dan valt op dat altijd drie essentiële fasen worden doorlopen; overleving (met name langer dan een jaar), groei en tenslotte voortplanting. Overleving en groei zijn fasen die op dit moment voor veel koraalsoorten zijn bereikt. Uitzonderingen hierop vormen bepaalde zachte koralen, zoals Dendronephthya en Scleronephthya sp., maar ook haarsterren, zakpijpen, tweekleppigen (Tridacna schelpen uitgezonderd) en sponzen. Echter, wanneer de derde en laatste fase wordt beschouwd, dan wordt duidelijk dat de aquacultuur en de zeeaquariumhobby nog voor voldoende uitdagingen staan. Natuurlijk is het kweken van vissen, koralen en andere dieren een tijdrovende bezigheid die nu eenmaal niet voor iedereen is weggelegd. Toch kan de gemiddelde hobbyist meer bereiken als hij nadenkt over het stimuleren van koralen door middel van seizoensprikkels, het bijvoeren van koralen met plankton en inzetten van alternatieve filtersystemen die planktonsparend zijn.

Dierentuinen, publieke aquaria, universiteiten en onderzoeksinstellingen nemen een leidende rol in op dit pioniersgebied, met projecten zoals SECORE (www.secore.org) en CORALZOO (www.coralzoo.org). Ook in Japan heeft men veel bereikt op dit gebied, zoals in het Okinawa Churaumi Aquarium waar het loslaten van gameten jaarlijks voorkomt (Acropora intermedia). Ook worden in Japan grote hoeveelheden koraallarven benut om afgestorven riffen te herstellen. Tijdens dit proces worden larven in netten gepompt die over het rif gespannen zijn. Vervolgens hechten de larven zich op deze locaties en vormen nieuwe kolonies.

Bovenstaande resultaten zijn helaas grotendeels afhankelijk van veldwerk of open aquaria verbonden met de zee. De ontwikkeling van gesloten aquariumsystemen, gericht op de grootschalige, geslachtelijke voortplanting van koralen, is een belangrijke stap voorwaarts voor de mariene aquacultuur. Nieuwe projecten zijn overal in voorbereiding, en het is goed mogelijk dat seksuele koraalkweek in de nabije toekomst standaard is.

 

Wilt u meer weten over de biologie van koralen? Surft dan eens naar www.koraalwetenschap.nl en www.secore.org voor meer informatie!

 

Bronvermelding:

 

Fadlallah KH., 1983. Sexual reproduction, development and larval biology in scleractinian corals, Coral Reefs 2:129-150 Iguchi A., M. Morita, Nakajlma, A. Nishikawa and D. Miller; 2009. In vitro fertilization efficiency coral Acropora digitifera, Zygote 17:225-227

Levy O., L. Appelbaum, W Leggat, Gothlit; D.0 Hayward, D.J. Miller and O. Hoegh-Gulberg, 2007. Light-Responsive Cryptochromes from a Simple Multicellular Animal, th