Portaalsite voor de échte zeeaquariaan

Hoe ontstaan kleuren in het aquarium?

Wie de film van de Belgische cineast Danny Van Belle “De allermooiste Camouflage” gezien heeft vroeg zich wellicht af hoe het mogelijk is dat zeevissen met zo’n mooie kleuren elk van ons nog dagelijks kunnen verrassen?

  Nemateleotris decora Foto Danny Van Belle                                     Labroides dimidiatus Foto: Patrick Scholberg

Heb je al eens stil gestaan bij de kleurenpracht van een dwergkeizer of van een mannelijke Anthias anthias die binnen een school vrouwtjes er soms zijn hoofd bij verliest? In dit artikel vragen wij ons af hoe de natuur aan zo een rijk kleurenpatroon komt. Het is geen wetenschappelijke benadering maar ik probeer je wel met wat aanvullende kennis wegwijs te maken omtrent de vraag: Hoe kunnen die mooie kleuren ontstaan, waarom is dat zo en wat kunnen wij doen om ze zo mooi te behouden?

1. Hoe komt een kleuringspatroon tot stand?

1.1 Genetisch
Voor het grootste stuk wordt een kleurpatroon door genetische factoren bepaald. Als voorbeeld kennen we de slijmvis Aspidontus taeniatus (de valse poetsvis) die wondergoed de ons aller bekende Labroides dimidiatus (echte poetsvis) nabootst. Hij doet dat zowel in zijn kleurexpressie als in de distributie van het streeppatroon (zwart en blauw). De imitatiekleur dient om de niets vermoedende vissen te verschalken en om een hap uit de slijmhuid weg te nemen in plaats van te poetsen.
Een vis die niet zo’n goede imitatie aankan is de Plagiotremus rhinorhynchos, die valt ook zijn gasten aan.

Voor we verder gaan nog even stilstaan bij die typische kleuring van zwarte strepen op een helder staalblauwe achtergrond. Dit geldt zowel voor Labroides-lipvissen als voor Neon-gobies, (Gobiosoma) voor sommige Caraïbische lipvissen van het genus Thalassoma als voor de jonge Corissen uit de Indische Oceaan.
Dit typisch kleurpatroon kan geen toeval zijn, want vissen uit de Atlantische Oceaan herkennen vissen uit het Indo-Pacifieke gebied als poetsvissen en laten hun werk doen, omgekeerd is er ook geen probleem. Dit kleuringspatroon zou reeds bestaan van vóór dat de huidige oceanen uit elkaar zijn geëvolueerd.

Sommigen noemen het “een wonder”, anderen stellen vragen zoals: Hoe komt een kleur tot stand? Welke mechanismen hebben ze om van kleur te veranderen? Wat is de functie van al die pracht?

1.2 Door de hormonen
De gemoedstoestand wordt geregeld door hormonen. Hormonale invloeden spelen een grote rol bij het tot stand komen van de kleurtekening, vooral wanneer de “chromatoforen” (=kleurdragers) aanwezig zijn bij het dier. Bijvoorbeeld bij kreeftachtigen en inktvisen (de zeekat) staan de chromatoforen in voor de zeer plotse kleurveranderingen (in minder dan een seconde).

1.3 Door vreemde gewaarwordingen
Gevoelsgewaarwordingen zijn ook signalen om tot de orde van de dag over te gaan. Denk aan het kreeftje Hyperia, een parasiet van sommige kwallen. Hij is als vrije zwemmer donker van kleur, maar wordt bleek wanneer hij op zijn doorschijnende gastheer zit.

De aangenomen camouflagekleur van vele symbiosedieren, en dan denken we aan garnaaltjes uit het genus Periclimenes of galkrabjes die tussen de vertakte koralen leven, is niet louter de expressie van een genetische eigenschap, maar soms ook medebepaald door de voeding. Veel dieren die in symbiose leven nemen dezelfde voeding tot zich als hun gastheer. Denk even aan het galkrabje Hapalocarcinus marsupialis, het leeft in symbiose met het prachtige Seriatopora hystrix. Het vrouwtje brengt haar hele leven door in het koraal en is naar kleur toe, er bijna niet van te onderscheiden. Het mannetje is een maatje groter, maar dat is dan een “hormonale” invloed!

1.4 Door een prikkeling of excitatie
Bij excitatie ondergaan sommige vissen een voorbijgaande “excitatieverbleking”, door afscheiding van adrenaline (hormoon uit de bijnier). Dit hormoon doet de donkere pigmenten concentreren bij gewervelde dieren.

1.5 Door de omgeving
Tenslotte wordt de kleur (of het kleuringspatroon) dikwijls sterk bepaald door de omgeving. Zo zal een scholenvis zich beter in zijn natuurlijk milieu voelen (en “beter op kleur zijn”) wanneer hij zich tussen een groep soortgenoten kan bevinden.
Waarneming: Je kunt als attente zeeaquariaan duidelijk waarnemen of je vissen zwemmen met een gevoel van welbehagen of van stress.

2. Welke mechanismen gebruiken ze om van kleur te veranderen?

In de loop van de evolutie hebben zowel de vissen als de lagere dieren mechanismen ontwikkeld om van kleur te kunnen veranderen en nu kunnen wij genieten van die bestaande kleurenpracht. Ze hebben twee soorten mechanismen ontwikkeld. De chemische mechanismen en de fysische. Die laatste berusten meestal op “trucjes”.

2.1 De fysieke mechanismen
Het trucje kan zijn: De schubben verschillend op elkaar leggen, of overdekkende lagen aanwenden.
Een trucje dat altijd werkt is het invallend licht breken in verschillende kleurcomponenten. Deze laatste techniek is de eenvoud zelf. Als alle licht wordt weerkaatst, verkrijgt men de witte kleur. Wanneer daarentegen alle golflengten van het zichtbare licht worden geabsorbeerd, krijgt men zwart.
De blauwe kleur van de picassodoktersvis (Paracanthurus hepatus) ontstaat door weerkaatsing van de lichtstralen door microkristallen guanine. De langere golflengten, zoals rood, oranje en geel absorberen, terwijl de kortere golflengtes zoals blauw en violet weerkaatst worden. We zien onze blauwe doktersvis dus als prachtig “blauw” enkel door dit mechanisme!

Fig. 1 Ook de huidige druktechniek maakt gebruik van de mengtechniek want waar geel en blauw elkaar overlappen zie je groen.

De groene kleur van vissen wordt niet gevormd door groene pigmenten of kleurstoffen op zichzelf, maar resulteert als blauw licht gemengd wordt met overliggende gele pigmenten. Onderstaande figuur is je misschien nog bekend van jeugdervaringen tijdens het maken van een waterverfschilderij.
In tegenstelling tot men zou denken, zijn de schubben doorschijnend en kleurloos. Ze hebben dan ook niets te maken met het kleurpatroon van de vissen.
De kleurcellen (chromatoforen) liggen verspreid tussen de opperhuid en de lederhuid. Ze hebben de eigenschap zich te kunnen uitspreiden of samentrekken al naargelang de omgevingsinvloeden, stress, medebewoners, voeding enz.

2.2 De chemische middelen

We kunnen gerust spreken van een groot arsenaal wapens! We verdelen ze in twee hoofdgroepen. Zij die wel stikstof of geen stikstof in hun structuur bevatten.

Let wel, veel pigmenten zijn vrij algemeen in het dierenrijk aanwezig, maar andere zijn dan weer heel specifiek voor sommige zeebewoners. Een overzicht met soms overlappingen en zeker niet volledig volgt in dit hoofdstuk.

  De picassodoktersvis Paracanthurus hepatus. Foto: Germain Leys

2.2.1 De kleurpigmenten die geen stikstof bevatten
- carotenoïden (vitamine A en E) (rood, oranje, geel)
- (astaxantine: rood-purper) (xanthofyll)
- chromolipiden (vetoplosbaar: meestal rood en geel)
- nafto- en anthroquinonen (vitamine K)
- flavonoïden

2.2.2 De kleurpigmenten die stikstof bevatten
- tetrapyrrolen (hemoglobine en galpigmenten)
- chlorofyll
- melanines (zwart)
- indigo’s (rood-groen-blauw-purper)
- purineverbindingen (guanine, wit-geel)
- pterines (wit-geel-oranje-rood)
- flavines (geel)

Voor we stilstaan bij de functies van de kleuringen en het belang bij de goede vorming van ervan bij onze aquariumdieren, is het goed aandacht te schenken aan de hieronder vermelde kleurpigmenten.

Sommigen onder ons zullen deze zeker herkennen in verschillende preparaten of voedseltoevoegingen.

Waarom zie je paarse flap soms wel en soms niet?
Eén van onze grootste plaaggeesten, de cyanophyten of “blauwwieren” bevatten chlorophyl (denk maar aan de “paarse flap” in zeeaquaria). De cyanophyten zijn meesters in de aanpassing om zowel het spectrum als de hoeveelheid invallend licht in een aquarium te gebruiken om onzichtbaar te worden.
’s Morgens is in het aquarium met opkomende paarse flap bijna geen paarse flap te zien! Ze zijn er wel maar we zien ze niet altijd met onze ogen. Ondermeer daarom zijn ze zo moeilijk te verwijderen!

 De heilige graal voor onderwater fotografen & cameramensen!! Histiophryne psychedelica of de psychedelische frogfish!! Dit was de allereerste die ooit op video is geschoten (world premiere beelden) maar op dat moment had ik ook een kleine compactcamera bij mij, een nikon s3 in nikon behuizing en interne zaklamp.... Deze foto heb ik genomen op 13 oktober 2008!!! Divesite: de Twilight Zone - Ambon Bay – Indonesië, diepte: 10 m (naast de grote spons die er in die tijd   was) Foto: Danny Van Belle, Marine Wildlife Videographer & photographer. Nelos Belgian Champion Underwater Videography 2016. 4- times winner of the ‘Golden Fin’ for best documentary at the World Festival of Underwater Images

2.2.3 De caretenoïden

Er worden twee klassen onderscheiden: carotenen en xanthofyll. De meeste vissen stapelen in hun lever, ovaria en testes vooral xanthofyll op, dat ze via hun fytoplankton, algen en ander plantaardig voedsel opnemen. In het marine milieu komt astaxantine (= een carotenoïde) vrij veel voor bij kreeftachtigen, anemonen en koralen.

Ook bij veel marine wormen, zeesterren en zelfs in de huid van sommige vissen werd het aangetroffen. Gekend zijn bij koralen: het purperkoraal (Stylaster californicus) en Distichopora violacea. Carotenoïden zijn in feite voorlopers van vitamine A en alle dieren zijn afhankelijk van vitamine A.

2.2.4 De tetrapyrrolen, porphyrinen en hun derivaten
Dit zijn cyclische (ringvormige) N (stikstof) houdende verbindingen die vrij algemeen in de natuur voorkomen.
Voorbeelden daarvan zijn: cytochroom (= rood enzyme), catalase, pinnaglobin (bruin pigment van onze doopvontschelpen), chlorocruorine (= groen pigment van sabellide wormen), en erythrocruorine (rood pigment) bij vele ongewervelden, actiniohematint (rood pigment bij sommige zeeanemonen).

2.2.5 De porphyrines
Veel ongewervelde dieren hebben in hun huid of schelp al dan niet fluorescerende porphyrines. Sommige van deze pigmenten zouden de functie van lichtgevoelige receptoren vervullen.

2.2.6 Hemoglobine
Is aanwezig in de rode bloedlichaampjes van alle gewervelde dieren, ook in de lichaamsvloeistoffen van veel ongewervelde dieren zoals stekelhuidigen, wormen en een paar weekdieren.
Hemoglobine kan atmosferische zuurstof binden en transporteren door longen of kieuwen. Komt voor in Daphnia en andere zoetwaterkreeftachtigen. Bij Daphnia varieert de hoeveelheid bloedpigment omgekeerd evenredig aan de zuurstofspanning van de omgeving. Hetzelfde zou gelden voor Artemia salina, beter bekend als het pekelkreeftje. Toevallig zijn dit beide onmisbare bestanddelen van een evenwichtige voeding voor onze vissenpopulatie in gevangenschap. Ook de ons bekende larve van de dansmug (Chironomus riparius) bevat hemoglobine (denk aan de rode muggenlarven). De zoetwaterslak Planorbis corneus bevat eveneens hemoglobine. Sommige copepoden leven van de hemoblobine van hun gastheer, wanneer ze zich op de kieuwen vastzetten.

2.2.7 Het chlorofyl
De functie van chlorofyl bestaat erin om CO2 en H2O om te zetten in suikers. Als energie wordt het licht gebruikt. Chlorofyl is de belangrijkste pigmentstof die voorkomt in de natuur. Eigenlijk lijkt het groene bladpigment chlorofyl (chloros = kleur; fylos = blad) bijzonder goed op het hemoglobine, maar het centrale ijzeratoom van hemoglobine werd vervangen door magnesium. Chlorofyl bestaat uit een viervoudige structuur met een fytylketen erop geplaatst. Deze fytylketen komt voor in vitamine K (van belang bij de bloedstolling) en bij vitamine E.

Er bestaan 5 soorten chlorofyl (a, b, c, d en e) welke zeer sterk op elkaar gelijken. Chlorofyl is gebonden aan proteïnen (eiwitten), en ligt in pakketjes “gelaagd” in chloroplasten opgestapeld. Wie de werking van de ons aller bekende zoöxanthellen heeft bestudeerd zal zich hierin helemaal herkennen.

  Solenostomus halimeda Foto Danny Van Belle

2.2.8 De bilinen
Dit zijn pigmenten (geel, groen of rood), die sterk gelijken op onze galpigmenten (bilis = gal). Het zijn dus stofwisselingsproducten en als dusdanig in feite afbraakproducten van de por phyrinen (vb: bloed). Ze hebben geen cyclische, maar een rechtlijnige structuur, vb. bilirubine, heliobilirubine = het pigment van het blauwe koraal Heliopora coerulea.

2.2.9 De melaninen
Wist u dat?
Haaien en sommige roggen hebben melanine in hun ogen om hun gevoelig netvlies te beschermen tegen invallend licht. Wellicht één van de belangrijkste melaninen zijn eindproducten van de stofwisseling van het aminozuur tyrosine en dopa. Ze zijn onder andere verantwoordelijk voor de donkere kleur van de huid, haar en veren. Ook bij schimmels en bacteriën is melanine te vinden. Veel vissen, cephalopoden (inktvissen) en garnalen bevatten melanoforen, welke melanine bevatten. Deze melanoforen (= kleurdragers) brengen een omkeerbare verspreiding en herschikking van de kleinere melaninegranulaten teweeg. Melanine is eveneens de hoofdcomponent van de inkt van inktvissen. Ook Zeekomkommers bevatten melanine in hun huid.

De zwarte kleur ontstaat als alle golflengten van het licht geabsorbeerd worden (de witte kleur integendeel ontstaat wanneer alle golflengten worden weerkaatst).
Melanine absorbeert dus alle golflengten.
Buiten het algemeen voorkomende melanine, bestaan nog andere indigoïden.
Deze geven een rood, groen, blauw of purper effect.

Bekend is Tyriaans purper = rood-violette kleurstof afgescheiden van door klieren van de zeeslakken Murex, maar ook Purpura (di-bromo-indgo). Indigo is een van de oudstgekende kleurstoffen.
In de huid van de marineworm Hallaparthenopoea vinden we dan weer “Hallochroom” een rood pigment.

  De valse steenvis Scorpaenopsis sp. Foto Danny Van Belle

2.2.10 De sclerotinen
Geelbruine tot zwarte pigmenten, gelegen in “chromatoforen” bij inktvissen. Sclerotinen zouden vooral aanwezig zijn in de chaetae van borstelwormen, de byssusdraden van mosselen en het pantser van diverse crustaceeën (naarmate de chitine harder wordt krijgt hij meer zijn donkere kleur).
De naam (skeros = hard) laat het vermoeden: die pigmenten die ontstaan bij het harder worden van de proteïnen. Eén van de functies is het ondoordringbaar te maken voor schadelijke lichtstralen.
Sclerotinen zijn ook gevonden in het buitenste deel van veel schelpen en in de eikapsels van haaien.

2.2.11 De purinen en pterinen
Ook dit zijn stofwisselingsproducten. Veel voorkomend is guanine, één van de vier hoofdbouwstenen van het DNA, die in alle celkernen voorkomt en als matrix dient voor de eiwitsynthese.

De witte onderkant van veel vissen in hun “stratum arginatum” (d.w.z. zilverkleurige laag), is te wijten aan een opstapeling van guanine. Die hoeveelheid kan aangepast worden volgens de ondergrond waar de vis zich bevindt. De sterk glanzende guaninekristallen weerkaatsen als het ware het invallend licht.

 
Coris gaimard, links juveniel en rechts een volwassen mannetje, totaal van kleur veranderd! Foto’s: Danny Van Belle

2.2.12 De flavines
Dit zijn pigmenten die verantwoordelijk zijn voor een bleekgele kleur, soms groenachtig fluorescerend biochroom. Ze worden gesynthetiseerd door groene planten (en wieren of algen), door gisten en bacteriën. Riboflavine of vitamine B2 is ons beter bekend maar niet alle gele tinten worden veroorzaakt door plavinepigmenten! Zo ontstaat de gele kleur van sommige zeeanemonen door urinezuur, een product van de eiwitstofwisseling. Dezelfde molecule kan bij andere anemonen een witte kleur geven (vb: Metridium senile).

2.2.13 De hemocyanines
Het bloed van grotere kreeftachtigen, gastropoden (slakken) en cephalopode weekdieren bevat hemocyanine. Dit is een koperhoudend pigment.

3. De functie van de kleuringspatronen

3.1 Het sexuele
Veel rifbewonende vissen, die een zeer opvallend kleuringspatroon vertonen, verdedigen hiermee hun territorium.Deze activiteit gaat dikwijls gepaard met seksueel dimorfisme (mannen duidelijk opvallender gekleurd dan wijfjes, of omgekeerd). Vooral bij lipvissen en papegaaivissen speelt de complexe kleurtekening een rol bij seks, status of rijpheid. Dit fenomeen kennen we ook bij Cichliden.

3.2 De leeftijd
Een andere zaak is het verschillend kleuringspatroon tussen jonge en oudere dieren. Bij veel nog onvolwassen exemplaren bestaat een totaal verschillend kleurpatroon dan bij de volwassen dieren. Bij keizersvissen is dat iedereen bekend.

Vraag: Waarom zijn bij deze vissen er onderling geen problemen met het totaal verschillend “wisselend” patroon?

Antwoord: Door het feit dat jonge exemplaren van dezelfde familie, wat voeding betreft, géén bedreiging vormen voor hun oudere soortgenoten en omdat ouderen een totaal andere voeding tot zich nemen, worden de jongere dieren tussen de ouderen in hetzelfde territorium geduld.

3.3 De vorm

Er bestaat ook een verband tussen de vorm van de vis en zijn kleurpatroon. Dit dient om zich beter te kunnen verdedigen in zijn territorium en heeft meer te maken met het uitzicht van de omgeving (meestal de achtergrond). Zo hebben hooggevormde schoolvissen dikwijls verticale banden want hun manier van zwemmen vertoont veel zijdelingse bewegingen.
Langere, spoelvormige vissen daarentegen hebben eerder een horizontaal streeppatroon, bewegen zich ook meer in het horizontaal vlak en veranderen ook meer van positie.

3.4 Het levensbehoud

In een vertrouwde omgeving nemen de dieren dikwijls op een fantastische manier de achtergrondkleur aan om die na te bootsen en dus zo onopvallend mogelijk te blijven.

  De dragon shrimp Miropandalus hardingi Foto Danny Van Belle

Dit is een kwestie van overlevingsstrategie. Ik noem er maar enkele. De vele eieren van vissen in het zwevend plankton die vrijwel géén pigmentatie hebben en dus transparant zijn. De zeeslakken, die de kleur van de koraalpoliepen waarop ze zich bevinden overnemen.
Maar we kennen ook de prachtige naaktslakken die exotisch gekleurd zijn met als doel de mogelijke predatoren er op te wijzen dat ze toxisch zijn of tenminste niet smakelijk zijn!

3.5 De cryptische kleuring

Hieronder verstaat men een “schutkleur”, met de bedoeling onzichtbaar te worden. Veel vissen nemen de kleur aan van de bodem waarboven ze zich bevinden. We noemen dat substraatkleuring. Sommige getijdenpoelvissen nemen de groene kleur aan als ze zich tussen groene wieren bevinden en veranderen naar rood wanneer ze zich tussen rode algen begeven. De streeptekening bij de kardinaalvissen van het genus Cheilodipterus die schuilen tussen de stekels van een zee-egel is bedoeld als cammouflagekleuring. Sommige rifvissen zullen zich juist heel intens en zo opvallend mogelijk kleuren en vinden dan hierdoor hun bescherming. (vb: Zanclus cornutus)

3.6 De zilverkleuring

Deze is karakteristiek voor sterk belichte plekken, bijvoorbeeld in de oppervlaktewateren midden in de oceaan. De jagers op zilverkleurige scholenvissen worden in de war gebracht door het “flash” effect van het inspelend licht op de zilverkleurige schubben. Individuele vissen zijn op die manier veel moeilijker te isoleren binnen de groep. De zalm wisselt zijn ingewikkeld kleurenpatroon in de rivier voor schitterend zilver als hij in de zee aankomt. De meeste vissen hebben een donkere rug en zilverachtige buik. Donkere rug is moeilijker te herkennen vanuit de lucht want er is weinig contrast de bodemkleur. Van onderuit gezien is er weinig contrast met de heldere lucht.

3.7 De rode verkleuring

Veel vissen zijn opvallend rood tot dieprood gekleurd en zijn dan ook voor ons ware blikvangers. Een Centropyge loricula is daar een sprekend voorbeeld van.

Voor de menselijke waarneming is de rode kleur inderdaad meestal zeer attractief, maar vissen herkennen de rode kleur van andere aquariumbewoners nauwelijks.

Het rode gedeelte van het zonlicht is vanaf enkele meters onder de wateroppervlakte praktisch volledig uitgefilterd, en dus onzichtbaar voor de omgeving. Rood is ook de eerste kleur die verdwijnt bij de avondschemering en de laatste om terug goed zichtbaar te worden bij dageraad.

In de oceaan leven de meeste roodgekleurde vissen ook nog op grotere diepten. Rode vissen zijn meestal nachtactief en hierdoor vallen ze extra moeilijk op. In ondiepe wateren spelen de rode kleuren bij bijvoorbeeld de stekelbaars en de forel de rol van “baltskleur” (slechts de mannetjes zijn rood).

4. Hoe kun je als zeeaquariaan een goede kleurvorming bij uw vissen en lagere dieren bewerkstelligen?

1. Afgewisselde voeding liefst met zo vers mogelijk voedsel.
2. Af en toe een vitamineersupplement (vit A, B, K en foliumzuur voor de hemesynthese) kan tekorten vermijden. Wekelijks één bolletje bakkersgist (citaat A. Sanderse uit de zoetwateraquaristiek) kan zeker geen kwaad!
3. Een blijvende goede waterkwaliteit onderhouden. Dat kan het best door voldoende waterverversing die dan weer de juiste sporenelementen in de juiste verhouding bijbrengt. Hier denken we aan ijzer, magnesium, broom, koper e.d. in de juiste concentratie aangeboden bij elke waterwissel.
4. Gepaste belichting, met de nodige schaduwrijke plekken of holen.
5. Een klokvaste dag- en nachtverhouding naar gelijkenis met hun natuurlijke afkomst.
6. Een gepaste omgeving voor vissen en lagere dieren. Dat wil zeggen voldoende schuilmogelijkheden om de innerlijke rust van elk individu te respecteren.
7. Een geschikte bodem aanbrengen wat structuur en kleur betreft. Koraalzand voor lipvissen is een must.
8. Het nodige levend steen beschikbaar stellen voor een rijk aanbod microbiologische voeding en hierop ook een natuurlijke bealging toelaten.
9. Voldoende plaats en zwemruimten beschikbaar stellen, want vissen moeten hun natuurlijk gedrag kunnen ontwikkelen.
10. Scholenvis verzorgen in schoolverband, met meerdere exemplaren in voldoende grote aquaria zijn de voorwaarden om hun mooiste kleuren te kunnen bewonderen.
5. Dankwoordje

Een speciale dank gaat naar het beschikbaar stellen van foto’s uit de natuur voor Danny Van Belle, Belgisch cineast en onderwaterfotograaf.
Ook een dank aan Donald Samyn die er voor zorgde dat mijn academische tekst zo leesbaar mogelijk werd gemaakt.

6. Geraadpleegde literatuur

- Bagnara & Hadley: The comparative physiology of animal pigmentation (1973)
- Chromatophores & color changes, American zoologist 23: 461-592 (1983)
- Dall, W., Carotenoids versus retinoids as essential growth factors in penaeid prawns, Marine biology, 124 (2) 209-213 (1995)
- Edward H. Burtt: The behavorial significance of colour (1979)
- Ferrari Marco, Les couleurs de la vie (1993). Ed Grund.
- Fogden M. & Fogden P.: Animals and their colours: Camouflage, warning coloration, courtship and territorial display, mimicry (1974)
- Fox, Nature of animal colors (1960)
- Kowalski, Vision & mesme de la couleur, Masson (1990)
- Mc Laren, dyes and pigments (1986)
- Miki, W. Biological functions and activities of animal carotenoids, Pure and applied Chemistry, 63 (2), 141-146 (1991)
- Nassau, Physics ans chemistry of color, Wiley (1983)
- Sally Foy: The grand design: Form & colour in animals (1983)
- Seve R., Physique de la couleur. Ed Masson (1996)