Portaalsite voor de échte zeeaquariaan

Ik heb een vraag

Door Jacques van Ommen. Zeewaterafbeeldingen van eigen aquarium. www.zeeaquarium.me

Ik heb een vraag betrekking hebbende op onze (zee)-aquariumhobby. Tot wie kan ik mij richten om een juist antwoord op mijn vraag te krijgen? Een vraag die vaak gesteld wordt door een beginnende aquariumliefhebber die van verschillende mensen verschillende antwoorden op dezelfde vraag heeft ontvangen. Maar hoe zit dat nu met dat juiste antwoord? Wie heeft er nu echt verstand van zaken betreffende onze hobby?

Dit probleem speelt een grotere rol dan veel liefhebbers beseffen.
Laten we eens een aantal veronderstelde autoriteiten op aquariumgebied, op een rijtje zetten in willekeurige volgorde.

1. De handelaar/winkelier
2. De bondsbestuurder
3. De verenigingsbestuurder
4. De spreker die op een verenigingsavond een spreekbeurt houdt
5. De auteur van één of meerdere gepubliceerde artikelen of boek
6. Een lid van een zeeaquariumvereniging
7. Het forum

Dit zijn zo al zeven opties, en ik durf te beweren dat de meest juiste optie nog niet in het rijtje vermeld staat.
Maar laten we deze zeven mogelijkheden eens bekijken.

De handelaar/winkelier.
U weet net zo goed als ik, er zijn handelaren en handelaren. Zonder namen te noemen weten de ervaren aquariumliefhebbers dat er verkopers zijn die verstand van zaken hebben maar toch liever verkopen dan dat ze u moeten adviseren om bijvoorbeeld toch maar even de door u geplande koop uit te stellen of zelfs helemaal niet aan te schaffen. Ook zijn er verkopers die het (zee)aquariumgebeuren er maar bij doen en slechts praten alsof ze verstand van zaken hebben. Ook met licht boven de verkoopstellingen wordt door sommige handelaren geknoeid om de kleuren feller of anders te laten lijken. Het door u aangeschafte diep blauwe koraal blijkt thuis in de bak helemaal niet zo mooi blauw te zijn. Internetbedrijfjes die de dieren in een achterkamertje verkopen maken zich daar nogal eens schuldig aan. Het is dus de kunst om het kaf van het koren te scheiden.
Maar hoe kan een beginner deze kwestie het beste aanpakken?

De bestuurder.
Ik behandel de bondsbestuurder en de verenigingsbestuurder maar samen.
Zelf heb ik al ruim vijftig jaar diverse zee- en zoetwateraquaria onderhouden en ben bijna even lang lid van een zeeaquariumvereniging waarvan dertien jaar lang als verenigingsbestuurder.
Binnen de bond NBZ later de NBBZ (Nederlands Belgische Bond Zeewaterliefhebbers) ben ik jaren lang redactiemedewerker geweest en bij de bond NBAT jaren lang redactielid. Als verenigingslid werd mij wel eens een vraag gesteld maar dat gebeurde veelal door bekenden. Toen ik lid van het verenigingsbestuur werd bleek ik ineens voor velen een autoriteit op aquariumgebied te zijn (dit werd nog erger toen ik lid van bondsbesturen werd) en werd ik overspoeld met vragen betreffende onze hobby. Men gaat er blijkbaar vanuit dat een bestuurder en vooral een voorzitter, wel extra verstand van zaken moet hebben. Dit hoeft natuurlijk helemaal niet het geval te zijn net als het feit dat een bioloog ook geen verstand kan hebben van het verzorgen van een zeeaquarium.

De spreker.
Wanneer een spreker wordt uitgenodigd om een verenigingsavond te verzorgen geeft dat geen garantie dat een ter zake kundige lezing wordt gegeven. Helaas heb ik al veel te vaak moeten meemaken dat de spreker in feite praktisch geen verstand van zaken bleek te hebben maar dat wel pretendeerde. Zo’n spreker valt door de mand wanneer ervaren aquariumliefhebbers vragen gaan stellen en de spreker om het antwoord heen probeert te draaien. Uit fatsoen houden de meeste ervaren aquariumliefhebbers dan, mijns inziens onterecht, hun mond, enerzijds om de goede man niet af te laten gaan, anderzijds om de sfeer niet al te zeer negatief te beïnvloeden.
Helaas blijft zo’n spreker dan voor de nieuwelingen een autoriteit en worden zijn uitspraken voor waarheid aangenomen. De verenigingsbestuurder die de goede man heeft uitgenodigd bedankt de man voor zijn “prima” lezing en daarmee is de kous af.
De verenigingsbestuurder die de spreker heeft uitgenodigd treft niet altijd blaam. Ik weet uit ervaring hoe moeilijk het is een goede spreker met verstand van zaken voor een avond te strikken. Nieuwe sprekers zijn vaak niet bekend wat hun kennis betreft op aquariumgebied en er bestaat bij mijn weten geen sprekerslijst bij de bond met een aantekening per spreker die een indicatie geeft inzake de deskundigheid van die spreker.
Helaas zijn er ook sprekers die al jaren “achter lopen” maar nog steeds teren op hun vroegere deskundigheid en daarom nog steeds gevraagd worden. Of de man heeft een titel. Dat schijnt ook vaak een garantie te zijn voor deskundigheid. Wanneer hij dan ook nog een aquarium heeft, of heeft gehad, in goede of minder goede conditie dat weet men niet eens altijd, ja, dan zal het wel goed zitten. Enfin, je bent dus iemand met een titel, je hebt ook nog eens een aquarium dat het ook nog eens uitstekend doet, misschien ben je ook nog eens in het buitenland geweest. Dan moet je het toch wel weten!!!!!

De auteur.
Ik denk dat het moeilijk is voor een beginneling om een auteur met verstand van zaken te kunnen onderscheiden van iemand die eens een stukje schrijft omdat de vereniging daar bijvoorbeeld zo op aangedrongen heeft. De vereniging neemt in de meeste gevallen geen verantwoordelijkheid voor het geplaatste stukje. Er is toch al zo moeilijk aan kopij te komen. Een schrijver in een bondsblad wordt vaak (en zeker niet altijd terecht) gezien als iemand met nog meer verstand van zaken.
Bij de toenmalige Nederlandse en Belgische bond van zeeaquariumliefhebbers (NBBZ) werd er door een bevriende, net afgestudeerde bioloog met slechts een paar jaar ervaring met een klein aquarium onzin gepubliceerd zonder dat daar commentaar op werd gegeven. Deze bond is ter ziele gegaan.
Nu is het doorgaans wel zo dat de redactie van een bond en dat geldt vooral voor de redactie van een vakblad vaak meer aandacht schenkt aan het geschreven woord en het artikel ook kritisch bekijkt en beoordeelt, voor zover mogelijk, op eventuele onjuistheden. Maar zelfs dat geeft nog geen garantie dat die auteur ook verstand heeft van die zaken waarover u graag informatie wilt hebben.
Het is ook niet zo moeilijk een artikel over te schrijven, aan te passen of te vertalen en er je naam aan te verbinden .Je kan zelfs op die manier een boek (aquarium) schrijven.

Het verenigingslid.
Er zijn verenigingsleden die een prachtig aquarium hebben. Is dat een garantie voor kennis?
Als hobby c.q. bijverdienste plaats en onderhoud ik (zee)aquaria bij bedrijven en particulieren. Ook verzorg ik aquaria van mensen die lid zijn van een vereniging. Er bestaan ook zogenaamde liefhebbers die iedere maand hun dode dieren vervangen door nieuwe. Daarnaast heb je ook nog leden die met wat geluk en hulp van anderen een prachtig aquarium in stand kunnen houden maar toch geen verstand van zaken hebben. Hun eigen aquarium kunnen deze mensen met veel kunst en vliegwerk in goede staat houden maar daar is het dan ook mee gezegd. Sommige aquaria lijken het, voor wat betreft een beginneling, uitstekend te doen. Er zijn leden die hun mond vol hebben over diverse meetwaarden, toevoegingen, waterkwaliteit en liefst ook nog veel Latijnse benamingen. Die zullen het wel weten!!! Hier wil ik mee aangeven, er zijn leden met en zonder kennis en weinig tot geen ervaring op ons hobby gebied.
Na dit gelezen te hebben denkt u waarschijnlijk, laat die negatieve stukjesschrijver nu eindelijk eens zijn pen weggooien of laat hem eens met wat positiefs op de proppen komen.
Het klinkt allemaal erg negatief, dat geef ik toe. Wat ik met dit stukje tekst wil bereiken is, dat die aquariumhouders die regelmatig onder andere met mij contact opnemen om een bepaald probleem te bespreken of om de vraag te stellen:

Tot wie kan ik mij richten om een juist antwoord op mijn vragen te krijgen?
Eens nadenken over het bovenstaande. Natuurlijk zijn er mensen, ook sprekers, auteurs enz… met verstand van zaken. Die mensen zijn niet altijd zo ver weg. Ze lopen ook niet altijd te koop met hun kennis en ervaring. Dit in tegenstelling tot de “doen alsof” mensen die juist graag in de aandacht willen staan.

Wilt u een juist antwoord krijgen op uw vragen betreffende onze hobby, dan geef ik u het volgende advies.

1. Word lid van een goede aquariumvereniging.
Daar kan men uw vragen beantwoorden en u advies geven. Er is daar vaak ook een bibliotheek aanwezig. Lees die boeken of artikelen. Bezoek de verenigingsavonden. Leer de verenigingsleden kennen, dan kunt u juist daar vragen stellen aan de juiste mensen. Hier komt u kennis tegen uit ervaring opgebouwd. U zult in contact komen met leden die ieder een eigen stukje ervaring op ons hobbygebied hebben opgebouwd. Praat met die mensen. Van praten wordt men wijs. Bezoek die mensen als dat mogelijk is en kijk naar hun aquaria. Maak gebruik van hun stukje ervaring en vergelijk. Neem niet alles van een persoon aan maar spreek met meerderen. Tien mensen weten meer dan één.

2. Word eventueel ook lid van de bond.
Vaak kan men u aldaar doorverwijzen naar een deskundige. Er is een bond die voor u interessant kan zijn. De NBAT (Nederlandse Bond Aqua Terra) en de BBAT (Belgische Bond voor Aquarium- en Terrariumhouders). Deze bonden geven zelf een prima “vakblad” uit. Ook via de bonden zijn diverse publicaties te bestellen die makkelijk leesbaar zijn en goed zijn te gebruiken door beginner en gevorderde. (Op zeewatergebied kunnen deze publicaties voor de beginner geschreven weliswaar soms wat achterhaald zijn maar nog wel goed bruikbaar. De techniek gaat zo snel en de ervaringen kunnen niet altijd direct worden verwerkt. U moet dat kunnen begrijpen.) Er bestaat ook binnen de bonden een adviesorgaan waar u gebruik van kunt maken.

3. Ga eens op bezoek bij aquariumhouders
Praat over hun aquariumervaringen en doe er uw voordeel mee. Wees wel kritisch en neem niet alles klakkeloos voor waarheid aan. Een aquarium kan er prachtig uitzien maar hoelang leven de dieren in dat aquarium? Er zijn hebbers die regelmatig hun dode dieren door nieuwe vervangen. Beweren meerdere mensen hetzelfde dan heeft u meer zekerheid.

4. Lees goede aquariumliteratuur.
Zoals eerder geschreven, de bond en de vereniging kan u helpen de juiste keus te maken. Er zijn nogal wat veranderingen op technisch gebied die nog niet beschreven zijn en ervaringen van liefhebbers zijn niet altijd meegenomen. Er in nogal wat kaf onder het koren.

5. Val niet voor titels of functies van mensen, sprekers, auteurs, handelaren, enz. Dit geeft geen enkele garantie voor wat de kennis betreft op het gebied van het specifiek (zee)aquarium houden.

6. Ga niet af op wat in forums wordt beweerd.
Er wordt helaas zoveel onzin door zogenaamde kenners gepubliceerd en er wordt weinig tot geen controle uitgeoefend op dat gebied.

7. Een handelaar die (zee)aquaria plaatst en die ook goed onderhoudt, heeft vooral door zijn jarenlange ervaring met meerdere bakken verstand van zaken.
Hij heeft ervaren dat helaas de praktijk niet altijd in boeken wordt besproken. Praat eens met hem.

8. Een liefhebber die niet slechts een paar jaar, maar echt meerdere jaren, liefst ook nog meerdere bakken heeft verzorgd
Hij heeft door ervaring veel geleerd en kennis opgebouwd. Zo’n liefhebber loopt daar niet altijd over op te scheppen. Probeer hem te vinden.
Stel uw vragen aan deze mensen, haal uw kennis ook uit een combinatie van het lezen van goede boeken en vakliteratuur, uit het lidmaatschap van uw vereniging en een bond.

Het antwoord op de titelvraag luidt mijns inziens dan ook:
- die persoon die door jarenlange ervaring bewezen heeft diverse goede aquaria te kunnen onderhouden.
- die specialist en (op een bepaald gebied van aquarium houden) die bewezen heeft door de jaren heen, dat hij zijn specialisme beheerst. (de vraag moet dan op wel zijn specialisme slaan)

Maar onthoud, we leren nog steeds. Wat vandaag nog niet mogelijk is of niet houdbaar, kan morgen gewoon zijn. En, twee weten meer dan één.

Ten slotte wil ik toch nog even extra aandacht vragen voor het lidmaatschap van een vereniging en bond. Zoals al eerder genoemd kunt u tijdens verenigingsavonden, die de meeste verenigingen één maal per maand houden, luisteren naar bijvoorbeeld een spreker. U kunt vragen stellen aan deskundigen. Door met de leden te praten en eens een afspraak te maken om bijvoorbeeld thuis de bak te bekijken kunt u uw kennis vergroten. Ook hebben de meeste verenigingen een eigen bibliotheek. U kunt dan tegen een kleine vergoeding goede literatuur bestuderen.
Binnen de bond bestaat er een adviescommissie waar u met uw vragen terecht kunt. Wanneer de commissieleden de vraag niet kunnen beantwoorden, kunnen zij u doorverwijzen.
De bond doet veel werk op een hoger echelon wat ook weer ten goede komt aan de verenigingen en hun leden. Samen zijn we sterk. Dit is zeker belangrijk in de toekomst. Denkt u maar aan de onder andere de wet op de uitheemse diersoorten die ook voor onze hobby consequenties heeft.
Wees voorzichtig met het halen van info van forums. Helaas wordt daar ook veel onzin als waarheid verkondigd.

Word lid van een vereniging en/of bond en help mee onze hobby veilig te stellen en op een nog hoger peil te brengen!!! Lees eerst de benodigde informatie voordat u over gaat tot aankoop.

Ten slotte: Wees geen hebber maar een liefhebber met respect voor de natuur en het levende wezen. Stop geen te grote vissen in een te klein aquarium alleen omdat u dat mooi vindt en houdt geen anemoonvis zonder de daarbij behorende anemoon enz…

Dit stukje is geschreven door:
een kleine (niet echt een) handelaar die aquaria t/m 5 meter plaatst en verzorgt, een (al dan niet gewezen) bestuurder, verkoper, auteur, spreker, verenigingslid, bondslid, bondsredactielid en liefhebber die na ruim 50 jaar (zee)aquarium houden nog steeds leert van onder andere mensen zoals u.

Mesofotische koraalriffen, het leven in de diepte

Door  Tim Wijgerde, Ph. D., Foto’s: Pim Bongaerts Ph. D., tenzij anders vermeld. Vertaling: Germain Leys

Recente wetenschappelijke bevindingen suggereren dat deze zogenaamde mesofotische riffen kunnen fungeren als toevluchtsoord voor veel rifsoorten, waaronder vissen en koralen, die kunnen helpen om ondiepe riffen opnieuw te bevolken na perioden van omgevingsstress. Dit artikel beschrijft enkele van de mesofotische koraalriffen die over de hele wereld worden gevonden, geïllustreerd met foto’s gemaakt tijdens diepe duiken.

   Een soortenrijk mesofotisch rif rond het eiland Bunaken, Sulawesi, op een diepte van 40 m (133 ft.)

Hoewel koraalriffen over de hele wereld zijn bestudeerd sinds de tijd van Charles Darwin (1809-1882), heeft het vele jaren geduurd voordat we een basiskennis van deze kwetsbare ecosystemen ontwikkelden. Men is het er nu over eens dat de vele vormen van symbiose tussen koralen, sponzen, zoöxanthellen, bacteriën en andere soorten de sleutel zijn tot het succes van koraalriffen. Door te groeien in het mariene equivalent van een woestijn, met zeer lage concentraties anorganische nutriënten, kunnen door de constante uitwisseling en recycling van materie riffen blijven bestaan (De Goeij et al. 2013).

   Een verticale rotswand, zwaar bedekt met sponzen. Let op de gele pincetvis, Forcipiger flavissimus in het midden.

Koraalriffen worden meestal afgeschilderd als kleurrijke ecosystemen die groeien in warme, heldere en ondiepe wateren, en zo genieten we er gewoonlijk van tijdens het duiken of snorkelen. Wat minder bekend is, is dat veel riffen zich in feite uitstrekken tot in diepere wateren, met zoöxanthellaat-koralen die tot een diepte van minstens 165 meter (550 voet) worden gevonden. Deze zogenaamde mesofotische riffen (van de Griekse woorden mésos, of middle, en phot, of licht) worden momenteel gedefinieerd als voorkomend tussen 30 en 200 meter diep (Olson en Kellogg 2010). Ze herbergen talloze dier- en plantensoorten, en sommige komen alleen voor in deze diepere wateren.   

 
   Links: Vanwege hun ontoegankelijkheid zijn mesofotische riffen het onderwerp geweest van beperkt wetenschappelijk onderzoek. Tegenwoordig stellen moderne technologieën zoals rebreathers, submersibles en ROV’s wetenschappers in staat om zelfs de diepste riffen te verkennen. In de komende jaren zullen zeebiologen meer ontdekken over de ecologie en biodiversiteit van mesofotische riffen, evenals over de genetica en fysiologie van de belangrijkste leden, de steenkoralen. Hier exploiteert Dr. Pim Bongaerts van het XL Catlin Seaview Survey-team een ROV op het Great Barrier Reef. Foto: Richard Vevers.

   Rechts: Duik in de diepte. In de afgrond wacht veel zeeleven op ontdekking. Let op de verschillende zeelelies op de bergkam.

Diepe refugia
Wat mesofotische riffen belangrijk maakt, is hun hoge biodiversiteit, evenals hun potentieel om te dienen als diepe refugia, veilige havens, voor veel soorten. Dit komt omdat hun diepte hen minder vatbaar maakt voor natuurlijke en menselijke invloeden (Bak et al. 2005; Bongaerts et al. 2010, 2011a, b). Er zijn bijvoorbeeld aanwijzingen dat diepe riffen kunnen ontsnappen aan schadelijke stormen en koraalverbleking, hoewel ze niet volledig immuun zijn voor stressfactoren.
Recent bewijs toont aan dat ongeveer 25% van alle zoöxanthellate koraalsoorten, d.w.z. koralen die symbiotische dinoflagellaten van het genus Symbiodinium herbergen, een diepteverdeling heeft van ondiepe wateren tot mesofotische diepten van 30-60 meter (van Oppen et al.2011). In Noordoost-Australië, Muir et al. (2015) ontdekten dat van de 76 Acropora- en Isopora-soorten die in ondiepe wateren zijn geregistreerd, 21% zich uitstrekt tot mesofotische diepten. Deze zogenaamde diepte-generalistische soorten kunnen helpen bij het herstel van het rif door larven en gameten uit de diepte vrij te laten, wat uiteindelijk zou kunnen leiden tot rekrutering van nieuwe koraalkolonies op ondiepe riffen. Inderdaad, met behulp van DNA-analyse, van Oppen et al. (2011) ontdekten dat het broedende koraal Seriatopora hystrix larven vrijgeeft in diepere wateren die zich nestelen op ondiepe riffen.

   Een diep Indonesisch rif, dichtbevolkt door steenkoralen, gorgonen, zachte koralen, sponzen, zeelelies, koraalalgen en juffers. Dergelijke riffen kunnen fungeren als een “veilig huis” voor kwetsbare soorten.

Ze ontdekten echter ook dat dit fenomeen afhankelijk is van het onderzochte rif. Het herstel van ondiep rif door koraallarven uit de diepte wordt dus beperkt door het soortaantal (diepte-generalisten) en komt niet noodzakelijk overal voor.
Via de volgende link kun je een video volgen van zulk een duik:
https://www.youtube.com/watch?v=AAVTynS4lIo&feature=player_embedded

   Een eenzame majestueuze keizervis Pomacanthus navarchus foerageert op een mesofotisch rif, met grote groepen Pachyseris spp.

Omgeving: licht, temperatuur, waterstroom en voedingsstoffen
Mesofotische riffen strekken zich veel verder uit dan hun ondiepe tegenhangers, en het zijn verschillende werelden. Beneden 30 meter vervagen warme, zonovergoten wateren snel tot een sombere kou. Koralen die op 100 m diepte (333 ft.) En lager groeien, moeten bijvoorbeeld overleven in een omgeving met minder dan 1% van de maximale zonnestraling, temperaturen van 20 graden Celsius (68 ° F) en lager, een beperkte waterstroom en verhoogde voedingsstoffen. Als iemand een donker, onverwarmd aquarium zou opzetten met nauwelijks waterstroom en geen filtratie, en het zou vullen met steenkoralen uit de diepte, kan het een paar wenkbrauwen optrekken. Dit zou echter in de buurt komen van de omstandigheden die koralen uit de diepere mesofotische zone ervaren. Hieronder zal ik vier belangrijke abiotische factoren bespreken die de mesofotische zone bepalen, met een diepte tussen 30 en 200 meter (100-667 voet).

   Qua diepte kunnen koraalriffen grofweg worden onderverdeeld in drie hoofdtypen; ondiepe riffen, met een dieptebereik van 0-30 meter (0-100 voet), mesofotische riffen, die voorkomen tussen 30 en 200 meter diep (100-667 voet), en diepe riffen, gevonden onder de 200 meter (667 voet). Ondiepe riffen herbergen een breed scala aan lichtafhankelijke koralen, sponzen en (macro) algen. Mesofotische riffen worden bevolkt door minder koraalsoorten, met vaak een hoger bedekkingspercentage. Hier hebben koralen hun vorm en fysiologie aangepast aan deze slecht verlichte omgeving, met afgeplatte kolonies en een hogere lichtopvangefficiëntie. Zowel ondiepe als mesofotische riffen hebben een combinatie van zoöxanthellate en azooxanthellate koralen. Beneden 200 meter dringt vrijwel geen licht door en dus missen bijna alle koralen die hier worden gevonden zoöxanthellen. In deze diepe wateren is het scleractijnse koraal Lophelia pertusa een belangrijke rifbouwer. Pijlen geven gegeneraliseerde gradiënten aan in termen van lichtintensiteit, temperatuur en waterstroomsnelheid, die afnemen met de diepte, en anorganische voedingsstoffen, die toenemen met de diepte. Afbeelding aangepast van Lesser et al. (2009) en Olson en Kellogg (2010), met foto’s van Wikimedia Commons / Lophelia II 2010 Expedition / NOAA-OER / BOEMRE / Muir et al. (2015).

Licht
Wanneer we de oceaan induiken, wordt zowel de intensiteit (bestraling) als de spectrale kwaliteit van licht beïnvloed. Hoe dieper we gaan, hoe lager de lichtintensiteit, aangezien licht wordt geabsorbeerd en verstrooid door zeewater en zijn bestanddelen. Op een zonnige tropische dag, rond het middaguur, is de lichtintensiteit aan het oppervlak ongeveer 2.500 µmol fotonen m-2 s-1, gemeten als fotosynthetisch actieve straling (of PAR, ~ 400-700 nm, Frade et al. 2008; Lesser et al. 2010). Op een diepte van 5 meter is dit al afgenomen tot ongeveer 1.000 µmol fotonen m-2 s-1, en op een typische mesofotische diepte van 60 meter (200 voet) is de bestralingssterkte aanzienlijk gedaald tot slechts 50 µmol fotonen m- 2 s-1.

   Instralingsdiepteprofiel tussen 0 en 95 m (0-317 ft.) Bij Bock Wall, Lee Stocking Island, Bahama’s. De bestralingssterkte van het oppervlak was 2.478 µmol fotonen m-2 s-1 (~ 400-700 nm). Merk op dat de x-as is uitgezet op een logschaal, wat resulteert in een rechte curve, en dat PAR-niveaus worden uitgedrukt als absolute waarden. Van Lesser et al. (2010).

Om deze waarden in perspectief te plaatsen: de meeste rifaquaria ervaren lichtintensiteiten in het bereik van 100 tot 1.000 µmol fotonen m-2 s-1, wat overeenkomt met waterdiepten van ongeveer 40 tot 5 meter (133 tot 17 voet). Het is echter belangrijk op te merken dat in het veld het bestralingsprofiel parabolisch is, d.w.z. de lichtintensiteit is ‘s ochtends en’ s avonds laag en piekt ‘s middags. Bovendien worden de stralingsniveaus in de natuur aanzienlijk beïnvloed door seizoen, breedtegraad en weer. Op een bewolkte dag dringt er bijvoorbeeld beduidend minder licht door het water, dat ook verschuift naar het blauwe uiteinde van het lichtspectrum. Waterhelderheid heeft ook een grote invloed op de diepteverdeling van koralen.

   Diepteprofiel van de bestralingssterkte tussen 0 en 115 m (0-383 ft.) In de Golf van Aqaba voor het Interuniversitair Instituut in Eilat in oktober, gemeten als fotosynthetisch actieve straling (PAR, ~ 400-700 nm). De bestralingssterkte van het oppervlak was relatief laag tijdens deze meting vanwege de tijd van het jaar, bij 1.400 µmol fotonen m-2 s-1. Merk op dat de x-as is uitgezet op een lineaire schaal, wat resulteert in een hyperbolische curve, en dat PAR-niveaus worden uitgedrukt als percentages. Van Eyal et al. (2015).

In de Rode Zee en rond Hawaï, met zeer helder water, is de maximale diepte van zoöxanthellaatkoralen veel lager, namelijk 145-165 m (483-550 ft.) In vergelijking met gebieden met troebelere wateren zoals Curaçao (80 m of 267 ft.) ) en Oost-Florida (40 m of 133 ft, Kahng et al. 2010).

   In tegenstelling tot wat vaak wordt gedacht, kan Acropora spp. groeien bij weinig licht. In de diepwateromgeving passen koralen en zoöxanthellen hun fysiologie en morfologie aan om het schaars beschikbare blauwe licht efficiënt op te vangen.

Het is bekend dat steenkoralen zich kunnen aanpassen aan lage lichtniveaus in aquaria, hoewel hun groeisnelheid en kleuring worden beïnvloed (Wijgerde en Laterveer 2013; Wijgerde en Tilstra 2014). In het veld zijn soortgelijke waarnemingen gedaan, met het recordhoudende zoöxanthellate steenkoraal Leptoseris hawaiiensis dat tot een diepte van minstens 165 meter (550 voet) is gevonden (Maragos en Jokiel 1986). Op zijn maximale recorddiepte ontvangt deze koraalsoort slechts 0,02% van de zonnestraling aan het oppervlak, of tussen 0 en 0,5 µmol fotonen m-2 s-1. Dit komt overeen met een slecht verlichte gang ‘s nachts. Om te overleven in deze donkere omgeving hebben diepwaterkoralen verschillende aanpassingen ondergaan. Ten eerste produceren hun endosymbiotische zoöxanthellen meer chlorofyl en andere fotopigmenten om de efficiëntie van lichtgebruik te verbeteren (Frade et al. 2008; Lesser et al. 2010). Bovendien veranderen de koralen zelf hun morfologie, met zijdelings afgeplatte takken, plaatachtige groeivormen en verder uit elkaar geplaatste korallieten, die hoogstwaarschijnlijk meer licht verzamelen (Lesser et al. 2010; Muir et al. 2015). Het koraalskelet fungeert als een efficiënte lichtcollector en verstrooit het licht op zo’n manier dat de zoöxanthellen het effectief kunnen gebruiken (Enriquez et al. 2005).


   In diepere wateren produceren koralen vaak meer fotopigmenten zoals chlorofylen om licht efficiënter te vangen. Let op het bruine plaatkoraal Pachyseris speciosa in het midden en de bruinachtig gepigmenteerde toppen van de Seriatopora hystrix-kolonie rechtsonder, beide indicatief voor een verhoogde chlorofyl-a-synthese.

Naast bestraling verandert het lichtspectrum met de waterdiepte. Hoe dieper we de waterkolom induiken, hoe meer natuurlijk zonlicht wordt aangepast door de selectieve filterende eigenschappen van zeewater. Rood licht, met de grootste golflengte en de laagste energiefotonen binnen het zichtbare spectrum, wordt snel verzwakt door zeewater. Het dringt niet meer dan ongeveer 10 meter (33 voet) door in tropisch zeewater, hoewel deze waarde varieert met de locatie en tijd (Mass et al. 2010). Op 40 meter diepte en lager dringt licht met golflengten van 600 nm en verder (d.w.z. oranje, rood en infrarood) niet door (Rivero-Calle et al.2008; Mass et al.2010). Zo werkt zeewater als een chromatisch filter, waarbij blauw en groen dominant worden in diepere wateren.

   Bestralingsprofielen (395-665 nm) gemeten in koraalrifwateren in Eilat, Israël. Rode en oranje (niet weergegeven) golflengten dringen niet diep door in het zeewater, wat resulteert in blauwgroen water van meer dan 10 meter diepte. Aangepast van Mass et al. (2010).

Aanpassing aan een overwegend blauwe omgeving kan verklaren waarom blauw licht alleen voldoende lijkt om gezonde koralen en zoöxanthellen in aquaria te behouden, de laatste zowel in hospite (die van nature in het koraal groeit) als ex hospite (levend buiten het koraal in kweekflessen, Kinzie et al. 1984, 1987; Wang et al. 2008; Wijgerde et al. 2014). Koralen uit diepere wateren gebruiken blauw licht ook effectiever voor fotosynthese in vergelijking met ondiepe koralen, wat duidt op een fenomeen dat bekend staat als chromatische aanpassing, d.w.z. aanpassing aan een specifiek lichtspectrum of kleur (Mass et al.2010). Deze aanpassing kan plaatsvinden via verhogingen van de synthese van verschillende fotopigmenten door zoöxanthellen, zoals chlorofyl a en het carotenoïde peridinine.

   Op 3 meter diepte dringen alle kleuren door. Op 40 meter diepte is licht met golflengten boven 600 nm (oranje, rood en infrarood) echter volledig afwezig. Interessant is dat cyaanlicht (490 nm) zijn kracht blijft op 40 meter diepte, hoewel dit afhankelijk is van de locatie en de tijd van het jaar. Aangepast van Mass et al. (2010).

   Een paar koraalvlinders (Chaetodon lunula) zweeft over een tonvormige spons.

  Door digitale loggers in diepe wateren te plaatsen met behulp van duikboten, kunnen wetenschappers fluctuaties in temperatuur, lichtintensiteit en andere abiotische factoren op mesofotische riffen registreren. Let op de zweepkoralen op de achtergrond. Locatie: Curaçao.

Temperatuur
De watertemperatuur rond koraalriffen neemt af met de diepte, hoewel deze relatie sterk wordt beïnvloed door de locatie en de tijd van het jaar. Rond de Florida Keys, bijvoorbeeld, vertoont de watertemperatuur een scherpe daling van ongeveer 5 ° C (9 ° F) tussen 25 en 50 meter (83 tot 167 voet). Verderop daalt het langzaam naar lagere temperaturen in dieper water, met een kille 12 ° C (54 ° F) op 120 meter (400 voet) diepte. Hoewel andere locaties en seizoenen hogere temperaturen laten zien in diepere wateren (Rooney et al. 2010), laten metingen zien dat mesofotische riffen kunnen worden blootgesteld aan een breed temperatuurbereik van ongeveer 12 tot 29 ° C (54 tot 84 ° F). Dit zou (gedeeltelijk) het voorkomen van verschillende soorten over een dieptegradiënt kunnen verklaren, aangezien niet alle koralen dergelijke extreme temperaturen kunnen verdragen. Het toont ook aan dat veel tropische steenkoralen zich kunnen aanpassen aan zowel lage temperaturen als weinig licht. Interessant is dat mesofotische riffen tijdens zomerperiodes minder worden beïnvloed door hoge temperaturen, waardoor ze zelfs kunnen gedijen tijdens massale blekingsepisodes op ondiepe riffen (Lesser al. 2009).

   In de sombere diepten van Curaçao inspecteert Dr. Norbert Englebert een grote spons.

Waterstroom
Naast instraling en temperatuur neemt de waterstroom ook af met de diepte, aangezien wind- en getijdekrachten alleen inwerken op de bovenste oceanische laag. Een uitzondering hierop vormen orkanen, die oceanische wateren kunnen mengen tot minstens 200 meter diep (Lesser et al. 2009). Mesfotische riffen leven dus over het algemeen in een omgeving met weinig energie, met verminderde waterstroom rond koralen. Een lage waterstroom, in combinatie met lage lichtniveaus, resulteert in morfologische aanpassingen door koralen zoals hierboven beschreven. Naast het vormen van plaatachtige morfologieën, worden koralen fijner vertakt, met dunne en fragiele kolonies (Kahng et al. 2010; Done 2011). Dit kan te wijten zijn aan het ontbreken van een behoefte aan een robuust skelet bij afwezigheid van sterke golfwerking.

   Steenkoralen zoals Acropora spp. veranderen hun morfologie met diepte. (A) Diepzeespecialisten A. pichoni verzameld op 40 m en (B) A. tenella verzameld op 52 m, (C) diepte generalist A. echinata verzameld op 40 m, (D) typische dikke morfologie voor de ondiepe intergetijdende soorten A. humilis, verzameld op 1 m, (E) diepte generalist A. granulosa vanaf 46 m diepte en (F) vanaf 7 m diepte. Hertshoornkoralen verzameld op een diepte van minder dan 40 m hebben over het algemeen lateraal afgeplatte takken, een lichter en kwetsbaarder skelet en een grotere afstand tussen corallieten en takken. Schaalbalken: 1 cm. Van Muir et al. (2015).

  Wanneer koralen zich aanpassen aan zeer lage lichtniveaus, kan hun morfologie zo dramatisch worden veranderd dat het identificeren van soorten een uitdaging kan zijn. Deze foto’s tonen daglichtverschijningen van Stylophora pistillata en Acropora squarrosa verzameld op een diepte van ~ 60 m (200 ft). Let op de dunne en afgeplatte takken. Aangepast van Eyal et al. (2015).

Voedingsstoffen
Ondiep rifwater staat erom bekend uitzonderlijk arm te zijn aan opgeloste voedingsstoffen, met name nitraat en fosfaat (Lesser et al. 2009). Daarentegen vertonen diepere wateren verhoogde nutriëntenniveaus.
De nitraatconcentratie rond de Florida Keys is bijvoorbeeld ongeveer 0,1 µmol L-1 (0,006 mg L-1 of ppm) aan het oppervlak en neemt geleidelijk toe tot ongeveer 24 µmol L-1 (1,49 mg L-1) onder 200 meter diepte (Lesser et al.2009). Deze toename van nitraat met de diepte wordt veroorzaakt door opwelling, een fenomeen waarbij nutriënten vanuit de diepte naar het oppervlaktewater worden getransporteerd. Opwelling stimuleert de groei van fytoplankton (algen en cyanobacteriën), wat wordt gemeten door chlorofyl a, een fotosynthetisch pigment. In de Keys resulteert het opwellen van voedingsstoffen in een chlorofylpiek van ongeveer 60 meter (200 voet).
Hoewel mesofotische koralen kunnen worden aangepast aan eutrofisch (voedselrijk) water, hebben experimenten door wetenschappers en aquarianen in de loop der jaren aangetoond dat de meeste, zo niet alle koralen verhoogde nitraatgehaltes verdragen. Hoewel de groei van koraal in het algemeen wordt verminderd bij hogere nitraat- en fosfaatgehaltes (Marubini en Davies 1996; Ferrier-Pagès et al. 2000; Tanaka et al. 2007; Hylkema et al. 2014), kunnen mesofotische koralen uiteindelijk door beschikbaarheid en sedimentatie van licht in groei worden beperkt.

  Profielen van temperatuur, waterdichtheid, chlorofyldichtheid en nitraatconcentratie met toenemende diepte verzameld bij Florida Keys. Merk op dat deze relaties sterk worden beïnvloed door locatie en seizoen, en worden als voorbeeld getoond. Gebaseerd op Lesser et al. (2009) en verwijzingen daarin.

Fluorescentie van koraal en vissen in de mesofotische zone
De fluorescerende aard van veel koralen is bekend bij zowel wetenschappers als aquarianen, waarbij één golflengte (kleur) licht wordt geabsorbeerd door fluorescerende eiwitten en wordt uitgezonden als een andere, maar altijd langere golflengte met een lagere energie en frequentie. Als ze bijvoorbeeld worden opgewekt door blauw licht, fluoresceren veel koralen dit licht als licht met een langere golflengte, in de vorm van groene, gele, oranje en rode kleuren. Hoewel fluorescentie zeer aantrekkelijk is, blijft de functie ervan onduidelijk. In de literatuur zijn verschillende biologische verklaringen voor koraalfluorescentie voorgesteld. Fluorescentie kan koralen beschermen tegen schadelijk licht in ondiep water door energetisch blauw licht te fluoresceren als minder schadelijk groen licht en door zuurstofradicalen op te vangen als bijproducten van fotosynthese (Bou-Abdallah et al. 2006; D’Angelo et al. 2008, 2012 ; Gittins et al.2015; Salih et al.2000). Bovendien kan het koralen helpen om in dieper water te overleven door het oogsten van licht te verbeteren (Eyal et al.2015).

   Gele fluorescentie is zeldzaam bij ondiepe koraalsoorten, en wordt vaker aangetroffen in diep water exemplaren. Omgekeerd is cyaanfluorescentie ongebruikelijk in diepwaterkoralen en wordt het vaak aangetroffen bij ondiepe soorten. Het is onduidelijk waarom. Deze Euphyllia sp. werd gefotografeerd met excitatielicht van 400-450 nm en een Cokin geel langdoorlaatfilter. Afbeelding door Tim Wijgerde.

Interessant is dat ondiepe rifkoralen verschillende fluorescentiepatronen vertonen in vergelijking met die uit de mesofotische zone. Oranjerode fluorescentie is bijvoorbeeld bijna afwezig in koralen van ondiepe riffen in Eilat, en komt veel vaker voor bij exemplaren die onder de 40 meter worden gevonden (Eyal et al. 2015). Bovendien behouden diepwaterkoralen die groene fluorescentie vertonen hun fluorescentie-intensiteit ongeacht de lichtniveaus, in tegenstelling tot ondiepwaterkoralen die sterkere fluorescentie vertonen bij hogere lichtintensiteit (Leutenegger et al.2007; Oswald et al.2007; Eyal et al. 2015). Dit suggereert dat fluorescentie, in het bijzonder als oranjerood licht, een nog onbekende biologische functie heeft in diepere wateren. Mogelijke rollen voor fluorescerende eiwitten in diepe en/of weinig licht omgevingen zijn het verbeteren van de fotosynthese (Schlichter et al. 1986; Salih et al. 2000), en visuele aanwijzingen voor symbiotische vissen (Matz et al. 2006) en camouflage tegen bepaalde vissen ( Matz et al. 2006). Verbetering van fotosynthese door fluorescerende eiwitten wordt ondersteund door hun lokalisatie in het endoderm van het koraal (onderste weefsellaag), onder zoöxanthellen bij weinig licht, waardoor deze eiwitten het licht kunnen reflecteren en fluoresceren naar de zoöxanthellen (Salih et al. 2000). Omgekeerd bevinden fluorescerende eiwitten zich onder omstandigheden met veel licht in het ectoderm (bovenste weefsellaag), boven de zoöxanthellen, waardoor deze pigmenten de hoeveelheid licht die de zoöxanthellen bereikt, kunnen verminderen (Salih et al. 2000). Cyaanfluorescentie is tenslotte ongebruikelijk in diepwaterkoralen, wat logisch lijkt omdat de fotoprotectieve functie niet nuttig is in een omgeving met weinig licht. Ondiepe koralen kunnen dit pigment gebruiken om overtollig zichtbaar licht te reflecteren en UV-licht te fluoresceren als blauw licht, waardoor hun weefsels en symbiotische zoöxanthellen worden beschermd tegen lichtschade (D’Angelo et al. 2008; Salih et al. 2000).

  Oranjerode fluorescentie van Echinophyllia aspera en groene fluorescentie van Alveopora ocellata op 52,8 m (176 voet) in Eilat, Israël. Afbeelding aangepast van Eyal et al. (2015).

Hoewel koralen tot de meest fluorescerende dieren op het rif behoren, vertonen veel andere organismen deze eigenschap. Deze omvatten veel vissen, met name kleine en cryptische soorten. Onlangs ontdekten biologen dat leden van de GOBIIDAE, SYNGNATHIDAE en TRIPTERYGIIDAE opvallende rode fluorescerende ogen hebben (Meadows et al. 2014). Interessant is dat de intensiteit van oogfluorescentie toeneemt met de diepte, wat suggereert dat het enig voordeel oplevert in somber, blauw water. Door de rode gloed rond hun ogen kunnen deze vissen prooien gemakkelijker detecteren, potentiële partners signaleren en/of rivalen in mesofotische habitats waarschuwen.

  Veel kleine rifvissen vertonen rode fluorescentie rond hun ogen, met verhoogde intensiteit op lagere diepten. In diepe wateren kan de rode gloed rond hun ogen ervoor zorgen dat vissen prooien en signaalgenoten beter kunnen detecteren. De linker en middelste kolommen tonen foto’s die in het laboratorium onder blauw licht zijn genomen, met minimale en maximale fluorescentiehelderheid bij bemonsterde individuen. De rechterkolom toont vissen onder standaard witlichtomstandigheden. Alle vissen komen voor op koraalriffen, met uitzondering van de mediterrane soort Tripterygion delaisi. Van Meadows et al. (2014).

Plankton en heterotrofe voeding in de mesofotische zone
Het is bekend dat koralen zich voeden met plankton, detritisch materiaal en opgelost organisch materiaal, een fenomeen dat bekend staat als heterotrofie (besproken door Houlbrèque en Ferrier-Pagès 2009; Ferrier-Pagès et al. 2011; Wijgerde 2013). Heterotrofe voeding is een belangrijke strategie om voedingsstoffen te verkrijgen ter aanvulling van fotosynthese (autotrofie), en dit zou vooral nuttig zijn om te overleven in een habitat met weinig licht waar fotosynthese minder effectief is. Er is echter geen sluitend bewijs dat steenkoralen met symbiotische zoöxanthellen hun voedingssnelheid verhogen wanneer ze groeien in de mesofotische zone.

Door stabiele isotopen van koolstof en stikstof te analyseren, kunnen mariene biologen een specifieke chemische signatuur detecteren die onthult hoe koralen hun voedsel verkrijgen. Voor Montastraea cavernosa heeft isotopenanalyse van zijn weefsel, skelet en zoöxanthellen aangetoond dat de fotosynthese significant afneemt in diepere wateren. Hoewel Lesser et al. (2010) suggereerden dat op een diepte tussen 45 en 61 m het voeden met plankton en andere deeltjes de dominante voedingsmodus wordt, een meer diepgaande isotopenanalyse onthulde dat de voedingssnelheden vergelijkbaar blijven terwijl de fotosynthese afneemt (Crandall et al. 2016). Daarentegen gebruiken koralen van het genus Agaricia voeding als een primaire manier om voedingsstoffen te verwerven, ongeacht de diepte (Crandall et al.2016).

  Totaal fytoplankton (algen en cyanobacteriën) beschikbaar vanaf het oppervlak tot 91 m diepte bij Bock Wall, Lee Stocking Island, Bahama’s. Tussen 30 en 61 meter neemt de dichtheid van fytoplankton aanzienlijk af, met gevolgen voor de koraalvoeding. Aangepast van Lesser et al. (2010).

  Een zeebioloog inspecteert een mesofotisch koraalrif in Sulawesi (Celebes), dat een ongelooflijke biodiversiteit vertoont.

Aangezien de dichtheid van fytoplankton afneemt met de diepte (Lesser et al. 2010), hoogstwaarschijnlijk als gevolg van een verminderde beschikbaarheid van licht, zou het voor koralen moeilijker zijn om zich met deze deeltjes te voeden. Evenzo zou de mogelijke reductie van zoöplankton, dat grotendeels afhankelijk is van fytoplankton, de voedingssnelheid verder kunnen verlagen, ook al is zoöplankton aanwezig op een diepte van minstens 150 meter of 500 voet (Lesser et al. 2010). Door de beschikbaarheid van heterotrofe bacteriën, protisten en afval (zeesneeuw) in diepere wateren kunnen koralen nog steeds hun voedingssnelheid verhogen. Bovendien kan het opwellen van voedingsstoffen, zoals gemeten in de Florida Keys, resulteren in planktonbloei in diepere wateren, wat een voedselbron zou kunnen zijn voor mesofotische koralen.

Soorten, adaptieve divergentie en soortvorming
Zoals hierboven vermeld, hebben mesofotische riffen verschillende soortensamenstellingen in vergelijking met hun ondiepe tegenhangers. Groeien in de sombere diepten vereist aanzienlijke morfologische en fysiologische aanpassingen, en het lijkt erop dat niet alle soorten dit kunnen. Interessant is dat koraalsoorten die over een breed dieptebereik voorkomen (diepte-generalisten) uiteindelijk kunnen evolueren tot meerdere soorten als gevolg van DNA-mutaties en daaropvolgende natuurlijke selectie. Hieronder leg ik uit hoe dit werkt.

De vorming van nieuwe soorten staat bekend als soortvorming, en het begint met willekeurige chemische veranderingen die bekend staan als mutaties in het DNA - dat alle erfelijke informatie in levende cellen bevat - die in elk individu voorkomen. Soms heeft een dergelijke mutatie een gunstig effect, omdat het een gen - een DNA-fragment dat codeert voor een eiwit met een specifieke functie in een organisme - zodanig verandert dat een individu zich beter aanpast aan zijn omgeving. Een genetische verandering die resulteert in een efficiënter gebruik van zonlicht kan bijvoorbeeld een koraal individu in staat stellen om in dieper water te overleven. Langere overleving zal op zijn beurt het koraal in staat stellen om meer nakomelingen (seksuele voortplanting) of klonen te produceren door fragmentatie (aseksuele voortplanting), wat resulteert in meer koralen met dit gunstige gen (genotype) en bijbehorende fysieke kenmerken (fenotype). Dit proces, waarbij beter aangepaste individuen hogere overlevings- en reproductiesnelheden vertonen, ook wel bekend als een hogere conditie, wordt natuurlijke selectie genoemd. De combinatie van willekeurige DNA-mutaties en daaropvolgende niet-willekeurige natuurlijke selectie op die mutaties resulteert in evolutie, wat een geleidelijke verandering is in de vorm en functie van organismen.

  Anthiassen en juffers verstoppen zich in de diepte.

Uiteindelijk kan een reproductief geïsoleerde koraalpopulatie ontstaan, als planula (koraallarven) van ondiep groeiende koralen moeite kunnen hebben om te overleven in een diepe, weinig lichtomgeving, en vice versa. Als dit gebeurt, kan de ondiepe populatie op een gegeven moment niet langer kruisen met de diepe populatie, omdat ze genetisch en fysiek te verschillend zijn geworden. Tegen die tijd, wanneer nakomelingen van diepe en ondiepe populaties in hoofdzaak onvruchtbaar zouden blijken te zijn, zoals de muilezel, zouden deze koraalpopulaties verschillende soorten worden genoemd en zouden hun onvruchtbare nakomelingen als hybriden worden beschouwd. De lange genetische weg naar soortvorming, veroorzaakt door willekeurige DNA-mutaties en de daaropvolgende natuurlijke selectie van die mutaties die individuen beter aanpassen aan een habitat, wordt adaptieve divergentie genoemd. Er zijn inderdaad aanwijzingen dat dit fenomeen voorkomt in koralen, zoals in het Indo-Pacifische koraal Seriatopora hystrix (Bongaerts et al. 2011a).

  Schematisch overzicht van hoe een koraal zoals Seriatopora hystrix langzaam zou kunnen evolueren naar ondiepe en diepe soorten. Afbeeldingen door Tim Wijgerde, Forluvoft / Wikimedia Commons en Bongaerts et al. (2011a).

Voor Seriatopora hystrix is onlangs aangetoond dat er verschillende zogenaamde ecotypen bestaan, populaties van verschillende diepten met significante genetische en fysieke variaties daartussen (Bongaerts et al. 2011a). Deze verschillen werden ook gevonden tussen de symbiotische zoöxanthellen van de verschillende ecotypes, wat duidt op natuurlijke selectie op een zogenaamd holobiont-niveau, d.w.z. het koraal en de bijbehorende symbiotische organismen. Deze ecotypen, die hoogstwaarschijnlijk het gevolg zijn van adaptieve divergentie, kunnen bijna verschillende soorten worden. Dit werd aangetoond door verschillende overlevingspercentages nadat alle drie de ecotypes waren getransplanteerd over verschillende dieptehabitats. Het meest opvallende was dat het diepe ecotype een hogere overleving vertoonde op 25 m (83 ft) in vergelijking met ondiepe ecotypes wanneer deze tot dezelfde diepte werden getransplanteerd. Omgekeerd kon het diepe ecotype niet overleven tussen 0 en 5 m (0-17 ft), in tegenstelling tot de ondiepe ecotypes. Aangezien het diepe ecotype geen hogere fotosynthetische efficiëntie vertoonde dan de ondiepe ecotypen, zou zijn hogere overleving in dieper water te wijten kunnen zijn aan een verbeterd vermogen om zich te voeden met plankton (Bongaerts et al. 2011a). Dit moet echter nog worden bepaald. Hoewel diepzeekolonies tijdens dit experiment niet in ondiepe wateren overleefden, zijn er aanwijzingen dat op sommige riffen S. hystrix-larven hun weg terug naar de oppervlakte vinden en kunnen helpen bij het herbevolken van beschadigde riffen (van Oppen et al. 2011).

Morfologische en fysiologische aanpassing van een koraalpopulatie aan een specifieke omgeving, veroorzaakt door natuurlijke selectie die de zwakkere (minder aangepaste) individuen uitwist, heeft opmerkelijke effecten. Het meest opvallend voor aquariumliefhebbers is misschien wel de maximale diepte waarop zoöxanthellaatkoralen worden gevonden. Acropora spp., In hobbyistenkringen beschouwd als “licht veeleisend”, blijken een diepte van ten minste 73 m (243 ft) te hebben. Hier zijn de maximale PAR-niveaus ongeveer 30 µmol fotonen m-2 s-1, of 1-2% van de maximale zonnestraling (Lesser et al. 2010). Dit zou een laag lichtniveau in een aquarium betekenen. Hoewel hun groeisnelheid, morfologie en kleuring allemaal worden beïnvloed, is het interessant om te zien dat dergelijke koralen in diepe wateren groeien.
Van alle diep-levende zoöxanthellaat-steenkoralen neemt Leptoseris hawaiiensis de leiding en groeit tot 165 meter diep, waar slechts 0,02% van het zonlicht doordringt! Andere diepe soorten zijn Agaricia grahamae op 119 m (397 ft) in het Caribisch gebied en Leptoseris fragilis op 145 m (483 ft) in de Rode Zee (Reed 1985; Maragos en Jokiel 1986; Fricke et al.1987).
Hoewel Leptoseris hawaiiensis de recordhouder is voor zoöxanthellaatkoralen, worden andere fotosynthetische organismen aangetroffen in nog extremere habitats. Koraalalgen met korstmos zijn de diepst voorkomende macroalgen en zijn tot op een duizelingwekkende diepte van 268 meter (893 voet) aangetroffen, waar licht vrijwel afwezig is. Het is raadselachtig om daar beneden te ontdekken wat wij beschouwen als lichtafhankelijke organismen. Koraalalgen kunnen zelfs tot 17 maanden onder ijs overleven met minder dan 0,07% van de oppervlakte-instraling (Schwarz et al. 2005). Zeegrassen worden ook aangetroffen in diepe wateren, met een maximale diepte tot nu toe op 90 m (300 ft.).

  Onderzoek naar mesofotische riffen is technisch uitdagend, omdat het onderzeeërs, op afstand bediende voertuigen (ROV’s) en speciale duikuitrusting vereist. Hier verplanten Dr. Pim Bongaerts en zijn collega’s diepwaterkoralen voor een wetenschappelijk experiment.

Symbiose met ZOÖXANTHELLAE en bacteriën
Zoals ik hierboven heb beschreven, vertonen koralen die in diepere wateren groeien, blijk van genetische en fysiologische aanpassing. Dit geldt niet alleen voor de koraalgastheer zelf, maar ook voor zijn symbiotische dinoflagellaten, de zoöxanthellen. Bongaerts et al. (2011a) ontdekten dat diepe exemplaren van Seriatopora hystrix genetisch unieke zoöxanthellen bevatten, die niet worden aangetroffen in hun ondiepe tegenhangers. Deze zoöxanthellen behoren tot een specifieke groep Symbiodinium, ook wel een clade genoemd. Hoewel alle S. hystrix gevonden in ondiepe en diepe wateren clade C ZOÖXANTHELLAE herbergden, werden subtiele verschillen in hun DNA gedetecteerd die suggereren dat er verschillende clade C-subgroepen bestaan, die mogelijk zijn aangepast aan specifieke dieptehabitats.
Onderstaande figuur illustreert het ecotypeconcept, waarbij specifieke koraal- en zoöxanthellengenotypes samen verschillende ecotypes vormen. Bewijs voor aanpassing door zoöxanthellen aan diepere wateren wordt ook geleverd door het werk van Lesser et al. (2010), die ontdekten dat onder de 61 m de genetische samenstelling van zoöxanthellen verandert. Volgens hen “is er een sterke selectie op zoöxanthellen die geschikt zijn om te overleven in de lichtbeperkte omgeving.”

  Een ROV, klaar om een koraalmonster te nemen in de mesofotische zone.

  Verschillende kleine steenkoralen groeien op een diepe plaats rond Bunaken, Sulawesi. Let op de paarse sponzen en de manteldieren precies uit het midden, mogelijk Didemnum molle.

  Doornenkroonzeester (Acanthaster planci) wordt ook aangetroffen in de mesofotische zone.

  Dr. Pim Bongaerts gebruikt een op afstand bestuurd voertuig (ROV) om diepwaterkoralen op het Great Barrier Reef te bestuderen.

  Een school doktersvissen doorkruist een mesofotisch rif rond Sulawesi.

  Gewoon weer een dag op kantoor: een zeebioloog fotografeert een rijke diepwaterrifgemeenschap. Let op de tonvormige spons net onder de handen van de duiker en het spiraalvormige zwarte koraal rechts van hem.

Hoewel zoöxanthellen scleractinische koralen tot op een diepte van 165 meter (550 voet) van voeding kunnen voorzien, is dit voor zwarte koralen nog onduidelijk (orde ANTIPATHARIA). Hoewel antipatharians lange tijd als azoöxanthellate werden beschouwd, is onlangs gevonden dat ze Symbiodinium bevatten (Wagner et al. 2011). Zelfs op een diepte van ongeveer 400 meter (1333 voet) kunnen deze koralen Symbiodinium herbergen, waarvan de meeste behoren tot clade C. Aangezien zo’n diepe, donkere habitat de fotosynthese ondoelmatig maakt, kunnen veel zwarte koralen worden geparasiteerd door ZOÖXANTHELLAE, hoewel dit nog onderzocht moet worden.

  Op basis van DNA-markers (mitochondriaal DNA / mtDNA en nucleair DNA / ITS2) kunnen genetisch verschillende Seriatopora hystrix (a) en ZOÖXANTHELLAE (b) worden gedetecteerd, die genotypen worden genoemd. DNA-analyse van diepe en ondiepe S. hystrix-kolonies laten zien dat er specifieke associaties tussen koraalgenotypes en zoöxanthellengenotypes voorkomen. De vier gekleurde gebieden geven specifieke combinaties van koraal- en zoöxanthellengenotypes aan, die samen de verschillende ecotypen van Seriatopora hystrix vormen, namelijk de ecotypen Back Reef (B), Upper Slope (U) en Deep Slope (D1 / D2). Van Bongaerts et al. (2011a).

Naast zoöxanthellen heeft onderzoek aangetoond dat koralen gastheer zijn voor een diverse bacteriegemeenschap. Deze bacteriën leven in slijm op het oppervlak van het koraal, in koraalweefsel en zelfs in zoöxanthellen (Ainsworth et al.2015). Specifieke koraalsoorten associëren zich met bepaalde bacteriën, vergelijkbaar met zoöxanthellen (Olson en Kellogg 2010). Wat voor aquarianen misschien verrassend is, is dat bepaalde cyanobacteriën worden aangetroffen in koralen en hun zoöxanthellen, die stikstof binden door opgelost stikstofgas (N2) om te zetten in ammoniak, dat vervolgens wordt overgebracht naar de zoöxanthellen (Lesser et al. 2007). Deze gebruiken op hun beurt de ammoniak om aminozuren en eiwitten te produceren en zichzelf en hun koraalgastheer te voeden. Deze ingewikkelde samenwerking tussen het koraaldier en zijn symbiotische micro-organismen zorgt ervoor dat deze zogenaamde holobiont kan overleven in een omgeving met weinig voedingsstoffen. Hoewel bepaalde zoöxanthellen alleen op diepere koraalriffen voorkomen, is dit voor bacteriën nog niet duidelijk (Olson en Kellogg 2010). Het is mogelijk dat specifieke bacteriesoorten ervoor zorgen dat koralen blijven bestaan in omgevingen met zeer weinig licht, door hun gastheer te voorzien van specifieke verbindingen.

  Zelfs een klein stukje mesofotisch rif zit boordevol biodiversiteit. Let op de kleurrijke kantkoralen, mogelijk Stylaster of Distichopora sp. Kantkoralen behoren tot de Hydrozoa-klasse en produceren een calciumcarbonaatskelet, waardoor ze lijken op steenkoralen (Anthozoa-klasse). Ze planten zich voort door miniatuurkwallen in het water vrij te laten.

  Antipatharia, in de volksmond bekend als zwarte koralen, gedijen goed in de diepe wateren van Sulawesi. Hier overleven ze door plankton en afval te vangen. De rol van hun endosymbiotische zoöxanthellen blijft onduidelijk.

  Het analyseren van slijm levert belangrijke aanwijzingen op over het leven van een koraal in de diepte, zoals de associaties met specifieke bacteriën. Hier bemonstert Dr. Pedro Frade een steenachtig koraal dat is verzameld vanaf 90 meter (300 voet).

  Mesofotische riffen, de thuishaven van een fascinerend onderwaterleven, verdienen onze bescherming. Let op de Anthias die net uit het midden is vertrokken.

Afsluitende opmerkingen
Het is duidelijk dat mesofotische koraalriffen fascinerende, belangrijke en ook ondergewaardeerde ecosystemen zijn. Gelukkig wint de wetenschappelijke studie van mesofotische riffen aan grip, waardoor we een beter begrip krijgen van hoe deze ecosystemen functioneren. Openbare aquaria besteden er ook aandacht aan, zoals het Steinhart Aquarium van de California Academy of Sciences dat een mesofotisch rifaquarium voorbereidt, met koralen en vissen die speciaal voor deze nieuwe tentoonstelling zijn verzameld. Door onderzoek en onderwijs zullen we hopelijk in staat zijn om deze riffen te beschermen tegen menselijke verstoringen, zodat ze kunnen dienen als toevluchtsoord voor vissen, koralen en andere ongewervelde dieren.

  Grote scholen blauwe trekkervissen (Odonus niger) vinden hun toevlucht in de diepte, tussen grote sponzen, zachte koralen en gorgonen. Let op de eenzame vissen net links en rechts uit het midden.

Verder lezen
Ga voor meer informatie over (mesofotische) koraalriffen naar de website van XL Catlin Seaview Survey, een uniek project dat tot doel heeft de riffen van de wereld vast te leggen in een panoramisch zicht van 360 graden. Met behulp van een innovatieve SVII panoramische camera met propeller en drie Canon 5D DSLR’s uitgerust met groothoeklenzen, worden 360 graden beelden van koraalriffen opgenomen. Hun website heeft een aantal spectaculaire afbeeldingen die u kunt downloaden. De gerelateerde XL Catlin Global Reef Record heeft ook veel panoramische afbeeldingen en video’s om van te genieten.

  Dr. Pim Bongaerts bedient een camera met krachtige lichten op het Great Barrier Reef.

Erkenningen
Ik ben dr. Pim Bongaerts van het Global Change Institute, University of Queensland en zijn collega’s van de XL Catlin Seaview Survey enorm veel dank verschuldigd voor het leveren van buitengewone beelden. Ik wil ook Charles Delbeek, M.Sc., assistent-curator en Kelly Mendez, B.A., Senior Communications Manager van het Steinhart Aquarium bedanken voor het verstrekken van informatie over hun nieuwe mesofotische display.

Bronnen:
1. Ainsworth TD, Krause L, Bridge T, Torda G, Raina J-P, Zakrzewski M, Gates RD, Padilla-Gamiño JL, Spalding HL, Smith C, Woolsey ES, Bourne DG, Bongaerts P, Hoegh-Guldberg O, Leggat W (2015) The coral core microbiome identifies rare bacterial taxa as ubiquitous endosymbionts. The ISME Journal 9:2261-2274
2. Bak RPM, Nieuwland G, Meesters EH (2005) Coral reef crisis in deep and shallow reefs: 30 years of constancy and change in reefs of Curaçao and Bonaire. Coral Reefs 24:475-479
3. Bongaerts P, Ridgway T, Sampayo EM, Hoegh-Guldberg O (2010) Assessing the ‘deep reef refugia’ hypothesis: focus on Caribbean reefs. Coral Reefs 29(2):309-327
4. Bongaerts P, Riginos C, Hay KB, van Oppen MJH, Hoegh-Guldberg O, Dove S (2011a) Adaptive divergence in a scleractinian coral: physiological adaptation of Seriatopora hystrix to shallow and deep reef habitats. BMC Evolutionary Biology 11:303
5. Bongaerts P, Sampayo EM, Bridge TCL, Ridgway T, Vermeulen F, Englebert N, Webster JM, Hoegh-Guldberg O (2011b) Symbiodinium diversity in mesophotic coral communities on the Great Barrier Reef: a first assessment. Marine Ecology Progress Series 439:117-126
6. Bou-Abdallah F, Chasteen ND, Lesser MP (2006) Quenching of superoxide radicals by green fluorescent protein. Biochim Biophys Acta 1760:1690-1695
7. Bridge TCL, Fabricius KE, Bongaerts P, Wallace CC, Muir PR, Done TJ, Webster JM (2012) Diversity of Scleractinia and Octocorallia in the mesophotic zone of the Great Barrier Reef, Australia. Coral Reefs 31:179-189
8. Crandall JB, Teece MA, Estes BA, Manfrino C, Ciesla JH (2016) Nutrient acquisition strategies in mesophotic hard corals using compound specific stable isotope analysis of sterols. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 474:133-141
9. D’Angelo C, Denzel A, Vogt A, Matz MV, Oswald F, Salih A, et al. (2008) Blue light regulation of host pigment in reef-building corals. Marine Ecology Progress Series 364:97-106
10. D’Angelo C, Smith EG, Oswald F, Burt J, Tchernov D, Wiedenmann J (2012) Locally accelerated growth is part of the innate immune response and repair mechanisms in reef-building corals as detected by green fluorescent protein (GFP)-like pigments. Coral Reefs 31:1045-1056
11. De Goeij JM, van Oevelen D, Vermeij MJA, Osinga R, Middelburg JJ, de Goeij AFPM, Admiraal W (2013) Surviving in a Marine Desert: The Sponge Loop Retains Resources Within Coral Reefs. Science 342:108-110
12. Done T (2011) Corals: environmental controls on growth. In: Hopley D, editor. Encylopedia of modern coral reefs. Springer, Dordrecht. pp 281-293
13. Enriquez S, Mendez ER, Iglesias-Prieto R (2005) Multiple scattering on coral skeletons enhances light absorption by symbiotic algae. Limnology and Oceanography 50(4):1025-1032
14. Eyal G, Wiedenmann J, Grinblat M, D’Angelo C, Kramarsky-Winter E, Treibitz T, et al. (2015) Spectral Diversity and Regulation of Coral Fluorescence in a Mesophotic Reef Habitat in the Red Sea. PLoS ONE 10(6): e0128697. doi:10.1371/journal.pone.0128697
15. Ferrier-Pagès C, Gattuso JP, Dallot S, Jaubert J (2000) Effect of nutrient enrichment on growth and photosynthesis of the zooxanthellate coral Stylophora pistillata. Coral Reefs 19:103-113
16. Ferrier-Pagès C, Hoogenboom M, Houlbrèque F (2011) The role of plankton in coral trophodynamics, 215-229. In: Dubinsky Z, Stambler N (Eds), Coral reefs: an ecosystem in transition. Springer, Dordrecht, The Netherlands
17. Frade PR, Bongaerts B, Winkelhagen AJS, Tonk L, Bak RPM (2008) In situ photobiology of corals over large depth ranges: a multivariant analysis on the roles of environment, host, and algal symbiont. Limnology and Oceanography 53:2711-2723
18. Fricke HW, Vareschi E, Schlichter D (1987) Photoecology of the coral Leptoseris fragilis in the Red Sea twilight zone (an experimental study by submersible). Oecologia 73:371-381
19. Gattuso J-P, Gentilli B, Duarte CM, Kleypas JA, Middelburg JJ, Antoine D (2006) Light availability in the coastal ocean: impact on the distribution of benthic photosynthetic organisms and their contribution to primary production. Biogeoscience 3:489-513
20. Gittins JR, D’Angelo C, Oswald F, Edwards RJ, Wiedenmann J (2015) Fluorescent protein-mediated colour polymorphism in reef corals: multicopy genes extend the adaptation/acclimatization potential to variable light environments. Molecular Ecology 24: 453-465
21. Houlbrèque F, Ferrier-Pagès C (2009) Heterotrophy in tropical scleractinian corals. Biol Rev Camb Philos 84:1-17
22. Hylkema A, Wijgerde T, Osinga R (2015) Decreased growth of Stylophora pistillata with nutrient-driven elevated zooxanthellae density is largely explained by DIC limitation. Advanced Aquarist 14(5)
23. Kahng SE, Garcia-Sais JR, Spalding HL, Brokovich E, Wagner D, Weil E, Hinderstein L, Toonen RJ (2010) Community ecology of mesophotic coral reef ecosystems. Coral Reefs 29:255-275
24. Kahng SE, Maragos JE (2006) The deepest, zooxanthellate scleractinian corals in the world? Coral Reefs 25:254
25. Kinzie III RA, Hunter T (1987) Effect of light quality on photosynthesis of the reef coral Montipora verrucosa. Mar Biol 94:95-109
26. Kinzie III RA, Jokiel PL, York R (1984) Effects of light of altered spectral composition on coral zooxanthellae associations and on zooxanthellae in vitro. Mar Biol 78:239-248
27. Kühlmann DHH (1983) Composition and ecology of deep-water coral associations. Helgoländer Meeresuntersuchungen 36:183-204
28. Lesser MP, Falcón LI, Rodríguez-Román A, Enríquez S, Hoegh-Guldberg O, Iglesias-Prieto R (2007) Nitrogen fixation by symbiotic cyanobacteria provides a source of nitrogen for the scleractinian coral Montastraea cavernosa. Marine Ecology Progress Series 346:143-152
29. Lesser MP, Slattery M, Leichter JJ (2009) Ecology of mesophotic coral reefs. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 375:1-8
30. Lesser MP, Slattery M, Stat M, Ojimi M, Gates RD, Grottoli A (2010) Photoacclimatization by the coral Montastraea cavernosa in the mesophotic zone: light, food, and genetics. Ecology 91(4):990-1003
31. Leutenegger A, D’Angelo C, Matz MV, Denzel A, Oswald F, Salih A, et al. (2007) It’s cheap to be colorful. Anthozoans show a slow turnover of GFP-like proteins. FEBS Journal 274:2496-2505
32. Maragos JE, Jokiel PL (1986) Reef corals of Johnston Atoll-one of the World’s most isolated reefs. Coral Reefs 4:141-150
33. Marubini F, Davies PS (1996) Nitrate increases zooxanthellae population density and reduces skeletogenesis in corals. Mar Biol 127:319-328
34. Mass T, Kline DI, Roopin M, Veal CJ, Cohen S, et al. (2010) The spectral quality of light is a key driver of photosynthesis and photoadaptation in Stylophora pistillata colonies from different depths in the Red Sea. J Exp Biol 213:4084-4091
35. Matz MV, Marshall NJ, Vorobyev M (2006) Are Corals Colorful? Photochemistry and Photobiology 82:345-350
36. Meadows MG, Anthes N, Dangelmayer S, Alwany MA, Gerlach T, Schulte G, et al. (2014) Red fluorescence increases with depth in reef fishes, supporting a visual function, not UV protection. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 281: 20141211. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.1211
37. Muir P, Wallace C, Bridge TCL, Bongaerts P (2015) Diverse Staghorn Coral Fauna on the Mesophotic Reefs of North-East Australia. PLoS ONE 10(2): e0117933. doi:10.1371/journal.pone.0117933
38. Olson JB, Kellogg CA (2010) Microbial ecology of corals, sponges, and algae in mesophotic coral environments. FEMS Microbiology Ecology 73:17-30
39. Oswald F, Schmitt F, Leutenegger A, Ivanchenko S, D’Angelo C, Salih A, et al. (2007) Contributions of host and symbiont pigments to the coloration of reef corals. FEBS Journal 274:1102-1109
40. Reed JK (1985) Deepest distribution of Atlantic hermatypic corals discovered in the Bahamas. In: Proceedings of the 5th international coral reef symposium 6:249-254
41. Rivero-Calle S, Armstrong RA, Soto-Santiago FJ (2008) Biological and physical characteristics of a mesophotic coral reef: Black Jack reef, Vieques, Puerto Rico. Proceedings of the 11th International Coral Reef Symposium, Ft. Lauderdale, Florida, 7-11 July, Session number 16
42. Rooney J, Donham E, Montgomery A, Spalding H, Parrish F, Boland R, Fenner D, Gove J, Vetter O (2010) Mesophotic coral ecosystems in the Hawaiian Archipelago. Coral Reefs 29:361-367
43. Salih A, Hoegh-Guldberg O and Cox G (1998) Photoprotection of symbiotic dinoflagellates by fluorescent pigments in reef corals. Proc Aust Coral Reef Society 75 Anniv Conference (ed) Greenwood & Hall. pp 217-230
44. Salih A, Larkum A, Cox G, Kuhl M, Hoegh-Guldberg O (2000) Fluorescent pigments in corals are photoprotective. Nature 408:850-853
45. Schlichter D, Fricke HW, Weber W (1986) Light harvesting by wavelength transformation in a symbiotic coral of the Red Sea twilight zone. Marine Biology 91:403-407
46. Schwarz A-M, Hawes I, Andrew N, Mercer S, Cummings V, Thrush SF (2005) Primary production potential of nongeniculate coralline algae at Cape Evans, Ross Sea, Antarctica. Marine Ecology Progress Series 294:131-140
47. Tanaka Y, Miyajima T, Koike I, Hayashibara T, Ogawa H (2007) Imbalanced coral growth between organic tissue and carbonate skeleton caused by nutrient enrichment. Limnol Oceanogr 52:1139-1146
48. van Oppen MJH, Bongaerts P, Underwood JN, Peplow LM, Cooper TF (2011) The role of deep reefs in shallow reef recovery: an assessment of vertical connectivity in a brooding coral from west and east Australia. Molecular Ecology doi: 10.1111/j.1365-294X.2011.05050.x
49. Wagner D, Pochon X, Irwin L, Toonen RJ, Gates RD (2011) Azooxanthellate? Most Hawaiian black corals contain Symbiodinium. Proceedings of the Royal Society B 278:1323-1328
50. Wang L-H, Liu Y-H, Ju Y-M, Hsiao Y-Y, Fang L-S, et al. (2008) Cell cycle propagation is driven by light-dark stimulation in a cultured symbiotic dinoflagellate isolated from corals. Coral Reefs 27:823-835
51. Wijgerde T (2013) Coral Feeding: An Overview. Advanced Aquarist 12(12)
52. Wijgerde T, Laterveer M (2013) Coral growth under Light Emitting Diode and Light Emitting Plasma: a cross-family comparison. Advanced Aquarist 12(2)
53. Wijgerde T, Tilstra A (2014) Debunking Aquarium Myths. Advanced Aquarist 13(2)
54. Wijgerde T, van Melis A, Silva CIF, Leal MC, Vogels L, et al. (2014) Red Light Represses the Photophysiology of the Scleractinian Coral Stylophora pistillata. PLoS ONE 9(3): e92781. doi:10.1371/journal.pone.0092781

Parasieten en poetsen, door Marion Haarsma, www.onderwaterfilm.nl

Jeuk is erger dan pijn, zeggen ze. Jeuk hebben en niet kunnen krabben, is nog veel erger!!!

Ook onderwater hebben de dieren last van jeuk, vaak wordt die door parasieten veroorzaakt. De dieren doen echt alles om het probleem op te lossen.

Vooral op de koraalriffen in warme wateren vind je overal poetsstations, waar speciale poetsvisjes hun diensten aanbieden. Vaak staan de vissen in de rij te wachten. Het is een interessant schouwspel om waar te nemen, maar foto’s maken is niet makkelijk. De slimme vissen houden altijd een afstand, die net buiten het flitsbereik valt (1 meter). Ik heb al van alles geprobeerd, de agressieve uitval, dan schieten ze weg. De geduldige houding, van: ik laat ze lekker aan mij wennen!?! Dat werkt ook niet, want de vissen hebben de hele dag de tijd… Pas in Oman lukte het om wat aardige poetsopnames te maken.

 
  murene met kappersgarnaal Bali                                                                                                     Citroenhaai met remoras

Murene

Dan is de murene nog het meest dankbare foto object. De vis gaat nergens heen en heeft bijna altijd poetsvissen of poetsgarnalen om zich heen, waar hij gezellig mee samenwoont. Door de jaren heen had ik al wat opnames van murenes met poetsdieren verzameld. Een van mijn lievelingsfoto’s is de kleine murene van Bali met een grote kappersgarnaal in zijn bek! Ik vond hem (of hij vond mij) tijdens een nachtduik in de Padangbai . Het duurde maar even, ik heb er maar 2 of 3 foto’s van kunnen nemen.
In Oman nam de gids me mee naar een stukje koraal op 18 meter, waar twee murenes in wonen. De eerste had twee knalrode poetsgarnalen. De Lysmata debelius heeft ook nog prachtige witte tentakels, daar kon ik goed op scherpstellen. Misschien is het wel een van de mooiste poetsgarnalen!

  
  kogelvis Cebu 2008                                                                     keizersvis                                                                                     lemon cleaning Bahamas

Grote vissen
De grote vissen zoals haaien en mantas hebben dezelfde problemen. Ze hebben wel vaak remorras bij zich die poetsdiensten verrichten. De foto van de citroenhaai met de zuignapvissen die de open bek en kieuwspleten in en uit zwemmen spreekt boekdelen. De citroenhaai, die normaal altijd zwemt, gaat dan speciaal op het zand liggen. Dit is het signaal voor de vissen dat ze veilig hun werk kunnen doen, het poetsen is belangrijker dan eten. Wat normaal een prooi zou zijn, wordt dan getolereerd in de meest intieme plekjes. Jim Abernathy, de kapitein van de boot, vertelde dat juist bij hoogzwangere citroenhaaien veel remorras zijn. Deze haaiensoort is ovovivipaar, de eieren komen uit in de buikholte en zo lijkt er of er levende haaitjes worden geboren. Daarbij komt misschien wel veel afval bij, wat de remorras weer opruimen, een andere verklaring weet hij niet…
Toch heb ik bij de Bahamas veel haaien gezien met parasieten. Niet makkelijk om een foto van te maken, maar ik heb een opname met een duidelijke parasiet in de kieuwspleet.
De manta’s worden ook vaak vergezeld van zuignapvissen, maar het beste kan je ze fotograferen bij een poetsstation. Daar loont het om rustig te blijven liggen en EEN te worden met je omgeving (te ‘blenden’). Voor het eerst op Raja Ampat zag ik manta’s. Die blijven stilhangen en de rifvisjes weten dit signaal en komen meteen naar de enorme duivelsroggen toe. De vissen kunnen wel 5 a 6 meter worden, de kleine vlindervisjes verdwalen zowat in het enorme dier!

   
Netmurene met poetsvissen bij Oman                                poetsgarnaal Lysmata debelius op murene Oman       Murene Lysmata grabhami poetsgarnaal Sabang                murene poetgarnalen Rhynchocinetes Durbanensis Bali 2007

Een vertederende opname is van een manatee in Florida. Dat is ook een groot beest, maar het heeft wel een poot, een soort flipper, waar hij lekker mee kan krabben. Ook heb ik ze wel aan palen of de ankerlijn zien schuren…
Een voorbeeld wat er gebeurd als het misgaat is een klein visje op St Eustatius met een enorme parasiet op zijn kop. Daar is onderzocht dat speciale vissoorten hun eigen parasiet hebben. Daar ben je lekker mee!!! Hij keek me aan van: help me nou, maar ik kan alleen maar foto’s maken…
Ook op Statia liggen de verpleegstershaaien te rusten onder de rotsen, pas later zag ik op de foto minuscuul kleine poetsvisjes. Het was een Aha moment, ze liggen niet alleen te rusten, ze worden nog gepoetst ook!!!

   
  tall finbatfish Raja Ampat                                        Algen op de rug van een manatee Florida                         Mond open voor een behandeling                                     Poetsvisjes bij Cebu

In Nederland?
In Nederland is de snotolf een bekende vis. Hij komt in Nederland voor tijdens de paartijd. Hij blijft hier om zijn eieren te bewaken en zwemt dan relatief ‘weinig’. Na een paar weken zitten ze al gauw vol met parasieten, die zich in de slijmerige huid boren. De uitsteeksels, die wij duidelijk kunnen zien zijn de voorplantingsorganen. Soms raakt het zelfs begroeid met algen, wat een raar gezicht is. Ik hoop, dat wanneer de vis terug gaat naar de Noordzee, hij zijn kwelgeesten kwijt raakt!!!

  
  Een sweetlip laat zich ooetsen                                                                Verpleegsterhaai op Statia met klein poetsvisje op de flank                         Flabelline met parasieten in Kroatië

Tot voor kort wist ik eigenlijk niet dat naaktslakken ook parasieten hebben. Jaren geleden heb ik een foto gemaakt van een klein naaktslakje, een wrattig tipje (Janolus hyalinus). Na een publicatie vertelde een Godfried van Moorsel (bioloog) mij dat er twee rode stipjes te zien zijn op het diertje, dat zijn parasieten. Onlangs hield de Biologiolosche Werkgroep een weekeinde met een interessant thema. We werden uitgenodigd om foto’s in te sturen met als thema Parasieten in Nederland. Ik maar piekeren, want ik kwam niet verder dan de snotolf en mijn ene slakje! Maar de vorige zomer waren er slakjes bij de Zeelandbrug, en daar had ik ook kleine gekleurde bolletjes op gezien. Deze foto’s werden weer door Godfried beloond met een ‘eerste waarneming’, zo heet dat bij de biologen. Het was niet bekend dat deze slak, de gekroonde ringsprietslak, (Facelina auriculata) ook parasietjes had. De andere leden hadden ook hun best gedaan en vertelden dat het blauwtipje, (wie kent het niet?!?) ook vaak parasietjes heeft. Ik meteen door de foto’s op mijn laptop heen ‘browsen’ en ja hoor, als je het eenmaal weet, zijn ze duidelijk te zien!

  
  Murene’s worden soms ook door kleine poetsvisjes vergezeld                   Bloedzuiger op dood kreeftje                                                                Vis met parasiet, Raja Ampat

Bloedzuiger
Niet alleen in de tropen, maar ook in Nederland zijn er bloedzuigers. Alleen hier zijn ze te vinden in het zoete water. Ik had er nog nooit een gezien, maar op een presentatie van Truus Augustinus (met foto’s) vertelde ze dat ze in de Maasplassen in Limburg te vinden zijn. Ik had zo’n air van ‘ja leuk’, maar die zie ik toch nooit! De volgende dag wilde ik aan het einde van mijn duik wat ondieper gaan, zie ik ineens een dood zoetwaterkreeftje liggen. Die heb ik even meegenomen naar het ondiepe, dat was beter voor mijn luchtverbruik. Door de zoeker van de kamera zag ik iets bewegen, maar kon niet zien wat het was. Iedere keer verdween het onder het kreeftje. Ik maar draaien en draaien, tot ik ineens een lang dun ding zag wat enorm beweeglijk was. Aha, een bloedzuiger… Dat wist ik dankzij de mooie foto’s van Truus! Het ding wilde maar niet stil zitten, dus maar veel foto’s gemaakt, in de hoop dat er een scherpe bij zit!

  
  juffertjesvis met parasiet Statia1                                                           Kwalvlo                                                                                   Twee bloedzuigertjes op de bovenlip van een barracuda

  
  Parasieten op de huid van een snotolf                                           Facelina auriculata met parasieten Oosterschelde                                          Limacia clavigera parasiet Oban

Kwallen
Nog is mijn verhaal niet af. Tijdens de paartijd van de sepia’s zag ik veel oorkwallen met gekleurde bolletjes erin. Nu helemaal ‘op scherp’ gezet door de prachtige ‘waarnemingen’ van die ‘slimpies’ van de BW ging ik meteen kijken, het waren vlokreeftjes! Ik vertelde aan Peter van Bragt en die zei dat ik op de website van Natuurbericht had moeten kijken, dan had ik het geweten: http://www.natuurbericht.nl/?id=6436&q=kwalvlo.

Maar deze opnamen zijn niet op een oorkwal. Peter vertelde dat de oren in de oorkwal zijn voortplantingsorganen zijn en dat de kwalvlo die juist eet. Hij eet zich een weg door de kwal heen. Dat maakt het ook moeilijk fotograferen, want de kamera stelt scherp op de kwal, dus niet op de vlo. Plus dat mijn kwal (de oorkwal) wil zwemmen en die van Peter niet.

Ach, er is nog zoveel wat we niet weten en er is nog zoveel te ontdekken, ook in Nederland!