Portaalsite voor de échte zeeaquariaan

Systematiek:

Orde:              Corallimorpharia

Familie:           Discosomatidae

Genus:            Discosoma (Actinodiscus)

                        Amplexidiscus

                        Rhodactis

                        Metarhodactis
 

Foto Hans Peter, Discosoma inchoata.

Algemeen:

Actinodiscus of Discosoma schijfanemonen worden al zolang gehouden als er zeewateraquaria bestaan. We noemen ze schijfanemonen doch eigenlijk zijn het zachte koralen. Het zijn waarschijnlijk de gemakkelijkst te vinden zachte koralen, alhoewel een mooi assortiment samenstellen niet zo gemakkelijk blijkt te zijn.

Purperen en rode soorten zijn overal verkrijgbaar, andere kleuren minder.

Ze hebben geen exoskelet maar groeien op rotsen en stenen.

De naam is afgeleid van hun verschijningsvorm, namelijk een korte steel met een schijf bovenop. Deze schijf kan volledig rond zijn of gerafeld. Gewoonlijk is de korte steel niet te zien.

Schijfanemonen kunnen enkel- of veelkleurig zijn, glad of ruw, met knobbels en strepen die vanuit het midden naar de rand toelopen.

Schijfanemonen zijn over het algemeen “harde” aquariumdieren, wat niet wegneemt dat ze “mishandeling” voor lief nemen.

Wat men bedoeld is dat schijfanemonen kunnen leven in water van verschillende samenstelling, wat ze niet verdragen is plotse veranderingen in deze samenstelling.
 

Foto Hans Peter, Discosoma inchoata "Tonga Blue"

Plotse veranderingen in de waterhuishouding is slecht voor ALLE dieren en lagere dieren in een aquarium. Het is een primaire oorzaak voor stress, en stress veroorzaakt ziekte en aanvallen van parasieten door verzwakte weerstand.

Veranderingen die we zeker moeten vermijden zijn plotse temperatuurwijzigingen, abrupte schommelingen in pH of  zoutgehalte.

Schijfanemonen komen niet alleen in verschillende groeiwijzen voor doch ook in verschillende kleuren. Dit heeft te maken met de omgeving waar ze voorkomen en welk soort en intensiteit van het licht ze daar ontvingen.

Dit bepaalt hun pigmentering en welke kleur zal domineren.

Sommige soorten zijn egaal gekleurd, andere hebben verschillende kleuren.

Foto Hans Peter, Rhodactis sp.

Het moet gezegd; vele schijfanemoonsoorten zijn niet bij naam beschreven en de meeste soorten worden als”Actinodiscus sp.” Voorgesteld.

Het is waarschijnlijk de groep dieren die het minst door wetenschappers is onderzocht. Misschien weten sommige aquarianen er meer van dan de wetenschap!

Bovenop de verschillen in vorm en kleur komen nog eens de verschillen in textuur van de poliepen, ze kunnen zeer glad  tot knobbelvormig zijn soms met kleine tentakeltjes. De variatie is oneindig. Deze grote variatie in vormen en kleuren maken deze zachte koralen zo interessant voor het zeeaquarium.

Schijfanemonen komen voor in alle oceanen waar riffen te vinden zijn. In de vrije natuur komen ze vooral voor in dichte clusters. In het aquarium kan men dit ook gemakkelijk bereiken (knopvorming).

Om dit te verwezenlijken moet de waterkwaliteit parameters bezitten die verder in dit artikel voorgesteld worden.

Het is praktisch onmogelijk om individuele specimen te vinden die niet tot een kolonie behoren.

Foto Hans Peter,

In het aquarium:

Het zijn waarschijnlijk de “hardste” zachte koralen die we kunnen vinden, al geloven sommige aquarianen dat niet altijd omdat ze in het verleden problemen hebben gehad met deze lagere dieren. Deze problemen zijn in hoofdzaak te wijten aan de waterkwaliteit of verkeerde belichting of stroming.

Niet alle actinodiscussoorten vallen in dezelfde behoefte categorie.

Aquarianen moeten experimenteren om te ondervinden wat de beste verlichting en de beste stroming is voor de soort die ze hebben verworven.

De meeste schijfanemonen doen het goed bij een medium tot sterke belichting. Ideaal echter zou zijn wanneer de reactie kan geobserveerd worden onder verschillende intensiteiten van verlichting. Hetzelfde voor de soort en richting van de stroming die ze ontvangen.

Sommige variëteiten houden van sterke stroming, andere meer gematigde stroming, er is geen allesomvattende aanbeveling voorhanden die voor alle soorten geldt.

Observeren hoe verschillende specimen reageren op wisselende condities kan men best bereiken door ze gedurende een à twee weken aan deze parameters bloot te stellen en dan met intervallen foto’s nemen om de evolutie te vergelijken.

Voorgestelde waterparameters:

Temperatuur: 25 tot 27 º C.

Zoutgehalte:  S.G.: 1.022 – 1.024

pH :  8.1 – 8.3

Calcium: onbelangrijk, doch wanneer steenkoralen aanwezig +/- 450 ppm

Nitraten:  minder dan 10 ppm

Fosfaat: minder dan 0.04 ppm

Silicaat:  minder dan 0.5 ppm

Opgeloste zuurstof : 7 of hoger

Dagelijkse toediening van Jodium (aanwijzingen van fabrikant volgen)

Stroming: gemiddelde tot sterke stroming, NIET direct op de schijfanemonen richten.

Houdt borstelwormen uit het aquarium.

Heremietkreeften mogen niet over de schijfanemonen kruipen.

Er mogen geen algen op of tussen de individuele poliepen van de kolonie groeien.

Wanneer dit het geval is dan zijn er waarschijnlijk te hoge fosfaat- of silicaatwaarden.

J.R.

 Koralen worden door velen nog steeds beschouwd als simpele organismen. De vrij eenvoudige lichaamsstructuur en lage rang op de evolutionaire ladder zijn hiervoor verantwoordelijk. Toch is dit beeld niet helemaal terecht. Zeer recente onderzoeken tonen aan dat koralen veel eigenschappen vertonen welke lijken op die van hoger ontwikkelde dieren. Op genetisch vlak zijn er veel overeenkomsten met gewervelde dieren zoals zoogdieren en zelfs mensen. Het is nu ook duidelijk geworden dat koralen een immuunsysteem hebben ontwikkeld; een interessant gegeven voor de aquariaan.


Stylophora pistillata

Wetenschappers beweren al jaren dat koralen niet onderschat moeten worden. Afgelopen jaar publiceerden wetenschappers van het Oceanografisch en Limnologisch Instituut te Eilat, Israël dat de steenkoraalsoort Stylophora pistillata in staat is vreemd van eigen weefsel te onderscheiden1.

Dit onderzoek werd uitgevoerd als onderdeel van het CORALZOO project. Zowel de mogelijke groeivormen als het gedrag van dicht bij elkaar geplaatste kolonies werd bepaald. De experimenten werden verder in situ (in de natuurlijke omgeving) uitgevoerd. Zij plaatsten zeer jonge S. pistillata kolonies dicht naast elkaar op het rif; genetisch identieke fragmenten (afkomstig van dezelfde moederkolonie) en genetisch verschillende. De leeftijd van de kolonies varieerde tussen de 0 (net na metamorfose van de koraallarven naar primaire kolonies) en 4 maanden. Al na enkele dagen waren de eerste resultaten zichtbaar; deze omvatten fuseringen en afstotingen. De gefuseerde kolonies werden chimeren genoemd; dit zijn organismen met genetisch verschillende weefsels (naar het bekende Griekse mythologische wezen; een fusie tussen verschillende dieren).

De chimeren bestonden uit 2, 3 of zelfs 6 verschillende kolonies (figuur 1). Chimeren bestaande uit 4 of meer genetisch verschillende kolonies werden multi-partner entities (meerdere-partners entiteit, of MPE) genoemd. Verder zag men 2 of 3 kolonies welke elkaar tegelijk afstootten. Na fusie was bijna niet meer te zien wat de oorspronkelijke kolonies waren, hoewel niet alle fusies permanent waren. De afstotingsverschijnselen waren divers; afwezigheid  van weefselverbinding waarbij skeletten elkaar raakten, overgroei van één van de kolonies, bleking, necrose (afsterving) en verder dode kolonies. Aanvankelijk kwamen fusie- en afstotingsverschijnselen even vaak voor, maar naarmate de chimeren uit meer partners bestonden nam dit laatste af. Hoe groter de chimeer, hoe kleiner de kans dat een nieuwe kolonie werd afgestoten.

Figuur 1: Stylophora pistillata kolonies van 0 tot 4 maanden oud, op zeer korte afstand naast elkaar geplaatst, vormden chimeren of stootten elkaar af. a: enkel genotype, 2 maanden oud. b: bi-chimeer; 2  gefuseerde kolonies c: 2 genotypen welke elkaar afstootten, d:tri-chimeer, 1,5 maand oud, e: 3 elkaar afstotende genotypen, f: samengestelde kolonie van 7 genotypen; een zogenaamde multi-partner entity (meerdere-partners entity of MPE). Opvallend is dat slechts 1 genotype wordt afgestoten, geheel links. Asteriksen geven afstoting aan, stippellijnen geven grenzen tussen oorspronkelijke kolonies aan, pijlen geven de primaire poliepen (poliepen waaruit de kolonie is ontstaan, na metamorfose) aan. De witte schaalbalken rechts onderaan zijn  1 mm (Shaish et al, PloS ONE, 2008).

Deze resultaten zijn heel interessant, aangezien de wetenschappers eerdere onderzoeken naar immuniteit bij koralen hiermee bevestigden. Koralen hebben duidelijk een subtiele manier gevonden om vreemd van eigen weefsel te onderscheiden; een sterk kenmerk van een immuunsysteem. Verder kan worden geconcludeerd dat deze immuniteit is aangeboren, zoals bij veel dieren het geval is. Dit is zo omdat deze koralen nog niet eerder in contact waren gekomen met vreemd weefsel. In dit geval noemt men deze reacties op vreemd weefsel een allogene reactie; dit betekent dat het koraal reageert op genetisch verschillend weefsel van dezelfde soort. Het tegengestelde is isogeen; genetisch identiek, zoals een transplantatie van een orgaan tussen een één-eiige tweeling, en autogeen; zoals een transplantatie van het eigen weefsel (bijvoorbeeld huid) naar een andere locatie.

Zodra planula larven van deze soort zich op het rif vestigen, dan vindt in feite bovenstaand experiment plaats. De koralen reageren op elkaars weefsel, en dit zal zowel intra- als interspecifiek plaatsvinden (interacties tussen de eigen soort en andere soorten). Uiteindelijk zullen zich zowel solitaire kolonies als chimeren gaan vormen, hoewel het laatste een zeldzamer geval lijkt. Verder werd gevonden dat de gemiddelde grootte van de MPE- (4 of meer gefuseerde kolonies) leden kleiner was dan die van de solitaire kolonies (hoewel de MPE’s in totaal uiteraard wel groter waren). Dit is waarschijnlijk het resultaat van de interacties tussen de kolonies, zoals afstoting. Dit verbruikt veel energie, wat ten koste gaat van de groei. Het feit dat de MPE’s groter waren is een indicatie voor verhoogde overlevingskansen. De les die hieruit kan worden getrokken is dat hoewel een verbond tussen organismen voordelen heeft, er hiernaast ook nadelen aan kleven. Als er inderdaad kosten zijn zoals groei-inhibitie (remming) en zelfs sterfte, waarom vormen koralen dan toch deze MPE’s, of “superkolonies”? Overleven op het rif draait allemaal om het innemen van ruimte, en bij MPE’s werd gevonden dat deze sneller groeiden. Een snellere groei betekent het sneller innemen van een niche, een specifieke plaats, op het rif. Dit verhoogt vervolgens de overlevingskansen van deze kolonies, omdat zij binnen korte tijd een plek veroverd hebben waar zij licht kunnen opvangen en nutriënten kunnen opnemen.

Deze resultaten laten zien dat koralen absoluut bijzondere dieren zijn. Regelmatig worden nieuwe manieren gevonden waarop koraalpoliepen samenwerken. Niet alleen kloneren (delen) veel soorten zich waarbij ze grote kolonies vormen, ze fuseren ook met genetisch verschillende individuen om hun overlevingskansen te vergroten. Dit verschijnsel, natuurlijk chimerisme, is ook waargenomen bij veel andere sessiele (vastzittende) mariene organismen. Voorbeelden hiervan zijn sponzen, zachte koralen, zakpijpen en zelfs bepaalde steenkoralen.


Lobophyllia corymbosa

Naast Stylophora pistillata, is ook bij andere koraalsoorten immuniteit ontdekt, waaronder bij de steenkoraalsoort Lobophyllia corymbosa2. Wetenschappers van de Universiteit van Tel Aviv en de nationale Universiteit van Ierland ontdekten recentelijk dat ook poliepen van L. corymbosa vreemd van eigen weefsel kunnen onderscheiden. Verder zagen zij ook dat deze poliepen nutriënten transporteerden naar verwonde exemplaren binnen de eigen kolonie.

De soort L. corymbosa lijkt wat op soorten van het genus Caulastrea; wanneer de kolonie volgroeid is, snoeren de poliepen hun weefsel volledig af waardoor deze solitair worden. De onderzoekers verwijderden 52 poliepen van 14 verschillende kolonies te Eilat, Israël. De poliepen werden of intact gelaten, of in de lengte vanaf boven doorgesneden. Vervolgens werden de poliepen, of helften daarvan, op verschillende manieren aan elkaar verbonden met koperdraad. Dit leverde 3 vormen van transplantatie op; autotransplantaties (twee poliephelften van de originele poliep), isotransplantaties (twee poliephelften van verschillende poliepen, maar van dezelfde kolonie, welke dus genetisch identiek zijn) en allotransplantaties (twee helften van genetisch verschillende poliepen).

 

 

 De resultaten van de experimenten werden na 6 weken bekeken, waarbij verschillende aspecten werden gedocumenteerd; weefselfusie, skeletfusie, cytotoxische afstoot (productie van giftige stoffen), weefselovergroei en absentie van respons. Zij vonden dat geen van alle intacte  poliepen een reactie vertoonde, zelfs niet wanneer twee intacte poliepen afkomstig van verschillende kolonies (dus genetisch verschillend) aan elkaar gebonden waren. Echter, de transplantaties van de poliephelften lieten iets heel anders zien. 

Alle auto- en isotransplantaties vertoonden complete fusie van zowel koraalweefsel als skelet, binnen 6 weken! Dit werd bevestigd door histologische coupes van gefuseerde poliepen. Dit zijn poliepen die zijn ingebed in paraffine (een was), zeer dun zijn gesneden en vervolgens zijn gekleurd en bekeken onder de microscoop.  Daarentegen vond er nergens fusie plaats tussen de genetisch verschillende allotransplantaties. Er was of geen reactie van de helften, waarbij de veroorzaakte wonden zich heelden, of zij stootten elkaar heftig af. De manier van afstoting is volgens de onderzoekers nog niet geheel duidelijk. Dit is waarschijnlijk een cytotoxische afweer, waarbij beide helften elkaar belagen met giftige stoffen (denk aan steroïden, terpenen en andere organische stoffen). Ook netelcellen kunnen mede verantwoordelijk zijn.

Deze resultaten zijn volledig in samenspraak met die van Stylophora. Deze immuniteit is ook gevonden bij Fungia scutaria3. Andere wetenschappers voerden experimenten met F. scutaria uit, die lieten zien dat ook zij lichaamsvreemd weefsel afstootten.  Twee helften van dit koraal fuseerden slechts wanneer deze van anthocauli (klonen die geproduceerd worden wanneer een Fungia poliep afsterft) afkomstig waren. Een transplantatie van twee genetisch verschillende poliepen leidde altijd tot wederzijdse afstoting.

Het feit dat poliepfusie alleen plaats vindt na weefselschade (zoals bij het halveren van poliepen) is te verklaren doordat de regeneratieve processen in het koraalweefsel worden ingeschakeld. Koralen bezitten namelijk stamcellen, welke actief worden na weefselschade. Wanneer deze delen, ontstaan nieuwe cellen; bindweefsel-, spier-, zenuw- en huidcellen. Uiteindelijk leidt dit tot de opbouw van nieuw weefsel, en de complete fusie van genetisch identiek koraal. Het is heel intrigerend waarom koralen en andere lagere dieren dit vermogen hebben, terwijl hogere gewervelde dieren dit in veel mindere mate bezitten. Vanuit een evolutionair perspectief lijkt dit onvoordelig te zijn.


Energietransport

Een volgende stap in het onderzoek was het bepalen van de mate van energietransport binnen een enkele L. corymbosa kolonie. Hierbij werd gekeken naar het transport van koolhydraten, afkomstig van fotosynthese. Het is bekend dat veel koralen nutriënten transporteren binnen de kolonie, via het gemeenschappelijke weefsel (coenenchym of coenosarc genoemd).  Dit komt onder andere voor bij Montastrea en Porites soorten. Om dit te bepalen werd een zeer creatief experiment opgezet; poliepen werden verwijderd en geïncubeerd in water met radioactief koolstof (14C), waarbij zij 20 uur per dag werden belicht. Hierdoor bouwden de koralen veel 14C in hun weefsels in, via een hoge mate van fotosynthese. Hierna werden deze poliepen teruggeplaatst in de eigen kolonie (isogeen koraal), of een genetisch verschillende (allogeen koraal). Van elke kolonie werd één poliep beschadigd (verwonding van 2 cm2). Een aantal poliepen werd ook in plastic gewikkeld om het effect hiervan te bepalen. Het experiment is in de afbeelding hieronder weergegeven:

 

Schematische weergave van het 14C labeling experiment van L. corymbosa poliepen. 48 uur na de terugplaatsing van de zogenaamde ‘hot polyp’ (radioactieve poliep) werden 4 fragmenten verwijderd (weergegeven door de zwarte cirkels) met een stalen boor. Hiermee werden weefselfragmenten van 1 cm2 elk verwijderd. Één fragment werd genomen van de ractioactieve poliep, één van de verwonde poliep, één van een intacte poliep dichtbij de radioactieve poliep, en één hier verder vanaf. De radioactiviteit van de monsters werd gemeten met een vloeistof scintillatieteller (Bricker et al, Journal of Experimental Biology, 2006).

De onderzoekers vonden dat L. corymbosa poliepen alleen nutriënten (in elk geval koolhydraten) transporteerden naar genetisch identieke, verwonde poliepen. Er werd geen radioactiviteit gevonden bij isogene intacte, of allogene poliepen (zowel intact als verwond). Dit is opmerkelijk, en past heel goed bij de eerder besproken resultaten. Koralen kunnen niet alleen genetisch identieke poliepen herkennen, zij helpen deze ook na verwonding door het transporteren van nutriënten naar een locatie met extra vraag naar energie. Nutriënten zoals koolhydraten kunnen het herstel van verwonde poliepen versnellen. Het is niet verrassend dat poliepen slechts elkaars klonen helpen, omdat zij alleen hier een evolutionair voordeel bij hebben. Een gehele koraalkolonie is genetisch geheel identiek, en alle leden van deze kolonie hebben als doel het verspreiden van hun genen naar volgende generaties. Het helpen van een naburige poliep is feitelijk het helpen van de poliep zelf.

Een volgende vraag was hoe het mogelijk was dat koolhydraten getransporteerd konden worden tussen poliepen. Dit lijkt voor de hand liggend, maar L. corymbosa poliepen zijn niet met elkaar verbonden door weefsel. De poliepen kunnen dus eigenlijk als solitair worden beschouwd, hoewel dit experiment liet zien dat zij zich toch als één kolonie gedroegen. Deze poliepen bepaalden zelfs de richting van het nutriëntentransport. Hoe is dit mogelijk?

De wetenschappers hebben twee mogelijke verklaringen voor dit verschijnsel. De eerste is dat koraalmucus (slijm) door de polieptentakels wordt verplaatst, in een specifieke richting. De tweede verklaring is dat loslatende cellen van de donorpoliep zich verplaatsen (of worden verplaatst) naar de ontvangende. Een combinatie van deze is uiteraard ook mogelijk.  Het is namelijk zo dat deze poliepen zich ’s nachts uitstrekken waardoor zij elkaar raken. Tijdens deze nachtelijke periode zou het transport kunnen plaatsvinden. Deze theorieën worden bevestigd door het feit dat in plastic gewikkelde poliepen geen energietransport laten zien, ook niet naar verwonde poliepen.

Bovenstaande resultaten laten zien dat L. corymbosa poliepen sterk geïntegreerd zijn; zij recyclen energie naar poliepen welke dit nodig hebben, en onderscheiden vreemde van genetisch identieke poliepen.  De vraag is waarom sommige koraalsoorten kiezen voor een puur koloniale levensstijl (zoals de genera Acropora, Montipora en Stylophora), waar andere soorten juist solitair blijven (denk aan Trachyphyllia, Lobophyllia en Caulastrea). Volgens de onderzoekers hebben beide vormen hun voordelen. Kolonievorming is ideaal voor het transport van energie tussen poliepen; L. corymbosa poliepen waren niet in staat energie over een langere afstand te verspreiden, in tegenstelling tot koloniale soorten. Echter, een solitaire vorm biedt weer meer bescherming tegen gevaarlijke infecties zoals door Vibrio bacteriën (denk aan een Montipora die geheel afsterft , wat deels kan worden voorkomen door fragmentatie). Recent is gevonden dat deze schadelijke bacteriën verschillende vormen van ‘white band syndrome’ veroorzaken, wat leidt tot bleking en RTN (rapid tissue necrosis; het zeer snel afsterven van koraalweefsel)4. Een tweede voordeel van een solitaire levensstijl is dat het verspreiden van genetisch materiaal sneller verloopt. L. corymbosa poliepen breken bijvoorbeeld makkelijker af waardoor zij sneller nieuwe plaatsen op het rif kunnen koloniseren. Fungia poliepen bewegen zich langzaam voort, en worden tevens door stroming verspreid. Uiteindelijk draait het in de biologie allemaal om overleving en voortplanting...

Ter conclusie

De besproken resultaten laten zien dat koralen een stuk complexer zijn dan eerder werd gedacht. Koralen planten zich voort via jaarlijkse ritmen, zij vertonen natuurlijke immuniteit, hebben efficiënte mechanismen ontwikkeld om soortgenoten te ondersteunen en kunnen complete lichaamsstructuren herstellen na verwonding.

 
Aquaria thuis worden vaak vol geplaatst met vele soorten koraal, op kleine afstand. Wanneer deze koralen elkaar gaan overgroeien en netelen levert dit nogal eens gebleekte en dode koralen op. Als u dit thuis ziet, denkt u dan nog eens aan dit verhaal, en aan de bijzondere processen die zich hierbij afspelen.

Dit artikel geeft een indruk hoe en waarom bepaalde koralen reageren (of niet) op lichtsterkte en de golflengte van dit licht. Dit is van belang om te begrijpen welke soort licht we de koralen moeten geven om ze maximaal te voeden, zodat ze ook in onze aquaria  gezond blijven. Het laat ook zien waarom het kleurenspectrum van de lampen boven het aquarium zo belangrijk is.

O. Levy^*, Z. Dubinsky and Y. Achituv: Photobehavior of stony corals: responses to light spectra and intensity, The Journal of Experimental Biology 206, 4041-4049 (2003)

Vertaling: Rien van Zwienen

Inleiding

Binnen de steenkoralen, gorgonen en anemonen is er verschillend gedrag wat betreft het samentrekken en uitzetten van de poliepen en tentakels. De meeste steenkoralen expanderen hun poliepen alleen ’s nachts.  Slechts een paar soorten expanderen hun poliepen gedurende de dag en enkelen hebben hun poliepen altijd uit staan. Koralen die hun poliepen ’s nachts openen, houden die tot de schemering open. Echter, een lichtbundel of aanraking kan er voor zorgen dat de tentakels onmiddellijk weer intrekken.

Zowel steenkoralen als diverse andere rif organismen bevatten eencellige algen, genaamd zoöxanthellen, die in een groot gedeelte van hun energiebehoefte voorzien via fotosynthese. Koralen zijn vleeseters en omdat zoöplankton vooral ’s nachts aanwezig is, wordt er aangenomen dat de meeste koralen hun tentakels expanderen om dan hun prooien te vangen.  De mate van expansie zou beïnvloed kunnen worden door stroming en aanwezigheid van voedsel.

In anemonen met zoöxanthellen  is er  verband tussen fotosynthese en de mate van expansie. Anemonen met veel zoöxanthellen zijn voortdurend uitgezet, terwijl dieren met weinig of geen zoöxanthellen gedurende de dag instaan.

Er is onderzoek gedaan naar het expansie gedrag van het  Montastrea cavernosa koraal . In ondiep water blijven veel poliepen gedeeltelijk uit staan, dit wordt wel dag-gedrag genoemd. Nachtgedrag  of tentakel expansie gedurende de nacht werd op dieptes groter dan 20 meter gezien. Op die dieptes werd er zelden overdag poliep expansie gezien. Dit verschillende gedrag  is waarschijnlijk te verklaren door het  verschil in zoöxanthellen dichtheid. Er wordt aangenomen dat dagactieve kolonies meer zoöxanthellen hebben dan de nachtactieve.

Koralen kunnen goed gedijen in voedselarme wateren vanwege hun symbiose met zoöxanthellen. Aan hun koolstof en energie behoeftes wordt voldaan met verschillende soort- specifieke fotosynthetische producten en door het vangen van zooplankton, in sommige gevallen aangevuld met kleine bijdragen van opgeloste organische stoffen en bacteriën.

Op het koraalrif bij Eilat, in de noordelijke Rode Zee, zetten de Favia favus en Plerogyra sinuosa koralen ’s nachts hun poliepen uit en trekken die weer in bij de dageraad.

Goniopora lobata en Stylophora pistillata hebben hun poliepen altijd uit staan.

Favia favus	Goniopora lobata	Plerogyra sinuosa	Cladopsammia gracilis	Stylophora pistillata

 Fig.1  vijf onderzochte koraalsoorten

De licht omgeving is een belangrijke factor bij de productiviteit,  fysiologie en ecologie van koralen. Onderwater neemt het licht exponentieel af  met de diepte, volgt ruwweg de wet van Lambert-Beer. Het licht wordt onderwater ook verzwakt door opgeloste en zwevende deeltjes, en heel belangrijk, door fytoplankton. Licht verzwakking is niet gelijk voor alle golflengtes, en de waterkolom werkt als een monochromator, verkleint het spectrum van het verst doordringende licht tot een relatieve nauwe bandbreedte. In de heldere wateren rond het tropisch rif, is de uitdoving van het violet en blauwe gedeelte van het spectrum minimaal, terwijl de uitdoving groter is bij langere golflengtes (rood). Echter, in zulke “blauwe woestijn achtige” ondiepe wateren kunnen koralen ook blootgesteld worden aan behoorlijke hoeveelheden rode golflengtes en het niet zichtbare UV licht.

Recentelijk is aangetoond dat koralen met zoöxanthellen, zelfs blauw maanlicht, dat bestaat uit de verst doordringende golflengtes in gebieden waar koraalriffen voorkomen, opnemen.

Het doel van deze studie was om uit te vinden of het expanderen en intrekken van poliepen van koralen met zoöxanthellen gebeurt als een directe reactie op licht, of als een indirecte reactie, geïnitieerd door de fotosynthetische activiteit van de symbiotische algen.

We onderzochten de mogelijkheid dat de expansie en intrekking van tentakels de fotosynthese optimaliseert.

We onderzochten expansie en intrekken als gevolg van verschillende licht intensiteiten en golflengtes over verschillende periodes, inclusief het geen zoöxanthellen bevattende koraal Cladopsammia gracilis.

We bestudeerden de absorptie en actie spectra voor fotosynthese en verdeling van zoöxanthellen binnen de koralen. Tevens werden de fotosynthetische karakteristieken van de vier bestudeerde koralen bestudeerd.

Stukken koraal van de volgende rifbouwende steenkoralen: Favia favus, Goniopora lobata, Stylophora  pistillata en Plerogyra sinuosa en het geen zoöxanthellen bevattende koraal Cladopsammia gracilis werden van 5-7 meter diep  van het koraalrif bij Eilat gehaald. Deze kolonies (kleiner dan 6 cm) werden in het laboratorium in een ondiep aquarium geplaatst. Na een gewenningsperiode vertoonden ze hetzelfde expansie/intrek gedrag als hun niet verplaatste broertjes/zusjes op het rif.

Resultaten

Het meeste licht, op

5 meter diepte, op een heldere dag, is rond het middaguur, 12-13 uur (zie fig. 2. Er is een kleine afname bij golflengtes > 600 nm. Er was toch een behoorlijke penetratie van alle golflengtes tussen 400 en 700 nm bij 5 meter diepte.  De verdeling van het licht onderwater, varieert gedurende de dag door veranderingen van de invalshoek van het zonlicht en rond het middaguur dringt er bij alle golflengtes het meeste licht door.

Fig 2.  3-dimensionaal beeld van licht opbrengst op 5 meter

diepte in de golf van Eilat.

Tabel 2    Golflengtes (nm) van verschillende kleuren licht

Poliepen van de Favia favus trekken zich binnen 5-6 minuten bij lage lichtintensiteiten volledig in bij golflengtes van 400-520 nm. (fig.3A,B)

Bij hoge  lichtintensiteiten reageren de poliepen bij golflengtes tussen  660 en 700 nm. Poliep contractie tussen 540 en 640 nm was erg langzaam onafhankelijk van de hoeveelheid licht.

Fig. 3. Actie diagram voor poliep contractie bij Favia favus and Plerogyra sinuosa (zwarte rondjes). (A) vergelijking F. favus poliep contractie tegen lichtspectrum geabsorbeerd bij zoöxanthellen bij grote lichtsterkte (openvierkantjes) (B) vergelijking F. favus poliep contractie tegen lichtspectrum geabsorbeerd bij zoöxanthellen bij lage lichtsterkte (openvierkantjes).(C) vergelijking P. sinuosa poliep contractie tegen lichtspectrum geabsorbeerd bij zooxanthellen bij grote lichtsterkte  (openvierkantjes).

Goniopora lobata, Stylophora pistillata en Cladopsammia gracilis reageerden helemaal niet op licht, van welke golflengte dan ook.

Kolonies van Plerogyra sinuosa, blootgesteld aan veel licht, trekken hun poliepen in bij golflengtes tussen 400-540 nm.  Dit koraal reageerde ook op licht van 660nm (fig. 3C). Golflengte van 400-540 nm had een duidelijk anders effect dan 560-700 nm.

Bij koralen die reageerden op de lichtprikkels, werden de golflengtes waarbij ze het meest effectief waren om hun poliepen in te trekken  in verband gebracht met de absorptie spectra van hun symbiotische algen (fig. 3A en B) Bij P.sinuosa, was het verband  tussen de spectrale absorptie van de zoöxanthellen en het actie spectrum van de poliepen significant.

Poliep contractie in het koraal Cladopsammia gracilis (zonder zoöxanthellen)  gebeurde niet onder invloed van licht, van welke golflengte dan ook. Zelfs zeer grote lichtsterktes hadden geen effect.

De spectrale gegevens van de verschillende pieken laten zien dat meeste van de belangrijkste pigmenten behoorlijke absorptie hebben tussen 400-540 nm, met grootste pieken tussen 440-480 nm. Het breedste absorptie spectrum profiel behoort tot de carotenoïde pigmenten, zoals perdinin, diatoxanthin en diadinoxanthin, die blauw/blauwgroene absorptie banden laten zien die gedeeltelijk de chlorofyl banden overlappen (figuur 4).

Figuur 4. Absorptie karakteristiek van de belangrijkste pigmenten geëxtraheerd van F. favus zoöxanthellen. Pigmenten zijn: Chl, chlorophyll; Chld, chlorophyllidae; Per, perdinin; Dia, diatoxanthin; Dino, diadinoxanthin

ATI T5 54W 12000K Aquablue special      ATI T5 39W Blue Plus
Kleurenspectrum van twee ATI T5 lampen

De hoogste dichtheid aan zoöxanthellen werd gevonden in de poliepen van Goniopora lobata (1.78±0.58x106 cellen per cm2). Lagere dichtheden werden gevonden in de poliepen van Plerogyra sinuosa. In de poliepen van Favia favus of Stylophora pistillata werden geen zoöxanthellen gevonden (tabel 1), alhoewel er soms zoöxanthellen werden gezien als de poliepen onder de microscoop onderzocht worden.

Coral Species                 Number of colonies             Cells in total coral tissue (cells x 106/cm2)  Cells in the tentacles (cells x 106/cm2)   Cells in tentacles/Cells total
Stylophora. pistillata       4                                       0.93 ±0.07                                               0                                                         0
Favia favus                    5                                       0.34 ±0.19                                               0                                                         0
Plerogyra sinuosa           4                                       1.96 ±1.11                                               0.47 ±0.05                                           0.238
Goniopora lobata            4                                       3.25 ±0.93                                               1.78 ±0.58                                           0.547

Metingen aan de fotosynthese activiteit laten zien dat de maximale chlorofyl fluorescentie verschillen het grootst zijn in het blauwe gebied. In alle vier de soorten werden de laagste
waarden gemeten als de koralen werden belicht met golflengtes van 540-620nm (figuur 5)

 Foto: Bas Arentz

Figuur 5. Effect van het licht spectrum (460-700nm) op de opbrengst van de fotosynthese bij vier koraal soorten: Favia favus; Stylophora pistillata; Plerogyra sinuosa; Goniopora lobata.

Discussie

De reactie van Favia favus en Plerogyra sinuosa op licht van verschillende golflengte hangt af van het absorptie spectrum van hun symbiotische zoöxanthellen. Er zijn voldoende aanwijzingen dat actie spectra van fotosynthetische pigmenten in de buurt liggen van die van hun absorptie spectra. De afname van de opbrengst in verschillende fotosynthese actie
spectra werd ook in verband gebracht met het intrekken van poliepen. Dit verband kan er op duiden dat het intrekken van poliepen wordt veroorzaakt, minstens indirect, door de
fotosynthese van de zoöxanthellen. Dit verband komt overeen met de observaties van Lasker, die zag dat belichte kolonies van Montastrea cavernosa
niet meer uit gingen staan als hun zoöxanthellen gebleekt of weg waren. Ook Sawyer liet zien dat bij anemonen de reactie op licht bij soorten die zoöxanthellen bevatten intenser is dan bij soorten die geen zoöxanthellen bevatten.

  Foto: Mark Breugelmans

In de poliepen van Favia favus en Stylopora pistillata werden bijna geen algen waargenomen, en vandaar de poging hun dichtheid te bepalen faalde (tabel 1). We concludeerden dus dat het aantal zoöxanthellen in Favia favus en Stylopora pistillata verwaarloosbaar is. Daarom zal de vorm van hun poliepen hun fotosynthese snelheid nauwelijks beïnvloeden, wat bevestigd werd door de metingen. Daarentegen, werden de grote hoeveelheid zoöxanthellen in de poliepen van Plerogyra sinuosa gemakkelijk gemeten (tabel 1). De dichtheid van algen cellen in de poliepen in verhouding tot de totale gemiddelde dichtheid in het koraal weefsel was veel hoger bij G. lobata dan in de drie andere onderzochte koralen.
De twee soorten met lage zoöxanthellen dichtheid (F. favus en P. sinuosa) bleven samengetrokken gedurende de dag, terwijl de koralen met hoge zoöxanthellen dichtheid hun poliepen expandeerden als ze belicht werden. De verschillende poliepstructuur van P. sinuosa en F. favus ten opzichte van G. lobata houdt in dat hun poliepen ook verschillende taken hebben. De vingervormige poliepen van de eerste twee hebben als doel prooi te vangen. Ze hebben waarschijnlijk weinig of geen betekenis in de controle van het beschikbare licht wat aanwezig is voor fotosynthese in de zoöxanthellen en expanderen alleen ’s nachts. Daarentegen, expanderen de bloemvormige tentakels van G. lobata gedurende de dag wel om licht te absorberen, wat ook te zien is aan de zoöxanthellendichtheid in het weefsel van hun tentakels. Als de tentakels van G. lobata open staan, wordt het oppervlak van de kolonie ongeveer 7.5 keer zo groot. Zo’n grote toename van het oppervlak gedurende de expansie ondersteund de hypothese dat koralen met een hoge zoöxanthellen dichtheid graag open willen staan gedurende de dag om efficiënt licht te absorberen, wat er voor zorgt dat er meer energie naar het koraal gaat.

Foto: Hans Peter

Foto: Reefsecrets

P. sinuosa kolonies bestaan uit voedsel tentakels en bolvormige blaasjes. De blaasjes bevatten grote aantallen zoöxanthellen, maar bevatten geen netelcellen. De bolvormige blaasje expanderen overdag, terwijl de tentakels die netelcellen bevatten ’s nachts expanderen, en de blaasjes worden groter met toenemende diepte, om zodoende te compenseren voor de afname van het licht. De afwezigheid van netelcellen in de blaasjes met hoge zoöxanthellen dichtheid en het feit dat tentakels die netelcellen bevatten slechts weinig zoöxanthellen bevatten, wijzen erop dat de rol van de bolletjes is om licht te vangen, zoals bij tentakels van G. lobata, terwijl de tentakels van P. sinuosa alleen dienen om voedsel te vangen.

Expansie van tentakels met weinig zoöxanthellen kan leiden tot netto energie verlies, omdat expansie energie kost. Tevens kan expansie van tentakels met weinig zoöxanthellen leiden tot afname van de fotosynthese snelheid door licht verstrooiing.

Sommige zeeanemonen die zoöxanthellen bevatten hebben twee typen gespecialiseerde organen: pseudo-tentakels, met hoge concentratie zoöxanthellen, en echte tentakels met weinig of geen algen. De pseudotentakels expanderen overdag en zijn fotosynthetisch actief. De echte tentakels expanderen ’s nachts en worden gebruikt om zooplankton te vangen. Het koraal Montastrea cavernosa, dat twee verschijningsvormen heeft, vertoont vergelijkbaar gedrag. Kolonies met een dichte zoöxanthellen dichtheid hebben de neiging overdag open te staan, terwijl de vorm met weinig zoöxanthellen alleen ’s nachts open staat.

We denken dat verschillen in algen dichtheid en hun verdeling in het weefsel kan leiden tot verschillen in bijdrage aan hun energiebronnen.

Onze resultaten op het effect van licht spectrum op samentrekking van tentakels bij F. favus and P. sinuosa en de afwezigheid van dit effect bij koralen die geen zoöxanthellen hebben, steunen de gedachte dat dit gedrag te maken heeft met de fotosynthetische activiteit van de zoöxanthellen.

Foto: Luc Loyen

Foto: Germain Leys

Metingen laten zien dat de twee soorten die overdag in staan een behoorlijk lagere fotosynthetische activiteit hebben als hun tentakels uitgezet zijn dan wanneer zij zijn ingetrokken. Bij G. lobata en S. pistillata is er, onafhankelijk van hun vorm van de tentakels, geen verschil in fotosynthetische activiteit. Men neemt aan dat de expansie-samentrekking van de poliepen als een soort diafragma werkt, die de fotosynthese van de koraal kolonie optimaliseert. Maximale fotosynthetische respons is in het blauwgroene gebied, dat overeenkomt met de maximale lichtdoorlatendheid van tropische wateren. Ons onderzoek lijkt erop te wijzen dat er een verband is tussen fotosynthese van de zoöxanthellen (of de producten hiervan) en gedrag van tentakels in koralen, maar kunnen niet uitsluiten dat het mogelijk is dat zulke cellen gevoelig zijn voor dezelfde golflengten als de fotosynthese, en dat dit een rol speelt in het gedrag van de koralen.